動物行為學

奧地利學者康勒德·羅倫茲被稱為"現代動物行為學之父"，他是動物行為學界的怪傑。羅倫茲是一位對一切生物普具仁愛的科學家，他從來不用人類的眼光去看動物。他深信動物的行為正如動物身體構造的適應作用一樣，乃是它求取生存的憑藉，同樣正是適應環境的進化之果。根據這一信念，他開創了一個嶄新的調查研究學派。他經常和蛙、鴨、鵝、猴、狗等動物為伍，甚至還學會了幾種動物的"語言"，使自己能以同等的身份去接近它們。

著名的動物行為學家有伊萬·巴甫洛夫、康拉德·洛倫茲、卡爾·馮·弗利、尼可拉斯·庭伯根等。后三人因為動物行為學的研究得到了1973年的諾貝爾生理學或醫學獎，伊萬·巴甫洛夫則在1904年因為對消化系統的研究而得到該獎。

20世紀以前是動物行為學的萌芽時期，是動物行為學經歷的一個緩慢發展的階段。早在舊石器時代（34000～10500年前），人們開始注意觀察周圍的動物，隨著動物家養的開始，人類也需要了解動物的生活周期和行為。在文明時代的早期，古埃及人開始嘗試人工孵卵。古希臘的亞里斯多德（384～322BC）開始了觀察、描述動物行為的新紀元。在他的論著中，記錄了540種動物的生活史和行為，對後人關於生命的認識方面產生了相當大的影響。

17、18世紀，研究動物行為的人更多了，開始了比較不同物種行為的研究和行為的理論探討。如德國人約翰（Johunn Pernaller）研究了不同鳥的行為差異，涉及取食、社會行為、築巢、領地、季節性羽毛色彩變化、遷徙、鳴叫和育雛等方面；法國的勒雷（Chorles George Lereg）對狼、狐的捕食行為及野兔的恐懼表現有過生動的描述，提出了動物依靠它們的記憶和生活經驗能夠聰明地生活。

1859年，達爾文的《物種起源》的發表，對動物行為學的研究產生了深遠的影響。他的《人類的由來》（1871）一書研究比較了人與動物，及本能行為。19世紀末，人們使用迷宮，研究老鼠的學習行為。勞埃德（C.Lioyd MOrgun）研究雞的本能、學習、模擬行為。現代行為學中許多術語，如Behaviour（行為）、Animod Behaviour（動物行為），都首次出現在他的論著中。

早在19世紀上半葉，G.居維葉和E.G.聖提萊爾便就動物學研究方法發生過爭論：前者強調實驗室研究，後者主張在自然條件下進行觀察。在他們的影響下，有關動物行為的研究，形成了兩個傳統。一方面的代表多是生理學家和生理心理學家。如巴甫洛夫、美國E.L.桑代克和B.F.斯金納等。他們在實驗室里對狗、貓、大鼠等的學習行為進行了大量研究。經典條件反射和操作式條件反射便是他們的著名貢獻。另一方面的代表主要是具有博物學傾向的動物學家，如奧籍德國人K.von弗里施、奧地利人K.Z.洛倫茨和荷籍英國人N.廷伯根等。他們在自然環境中通過觀察和實驗，分析行為的動因，探討行為的適應功能，并力求推導行為的進化途徑。

20世紀是動物行為學迅速發展和真正延伸的世紀。霍布豪斯（Hobhouse）在1901年發現了猴及其它動物能使用一定的工具（棍、箱子）得到食物。1906年，動物學家詹寧斯（H.S.Jennings）對原生動物的行為進行了詳細研究，寫出了《原生動物的行為》一書，這是第一本專門論述動物行為的著作。柏林的海因羅特（Oskar Heinorth）在1871年至1945年間，詳盡研究了多種鴨、鵝，比較了它們的運動方式、解剖學特徵、社會行為、鳴叫及繁殖行為。他獨自闡述的同源性學說，到21世紀初還被許多人認為是行為學真正誕生的標誌之一。動物學家羅曼內斯（H.S Reimarus）發展了達爾文的思想，並正式建立了比較行為學這一學科，為現代的行為生物學奠定了基礎。隨後摩爾根（C.L.Morgun）和傑姆斯（W.James），以及勞埃波（J.Loeb）等都在方法、概念上對行為的發展做出了貢獻。

1931年至1941年，歐洲著名的行為生物學家廷伯根和勞倫茲在自然和半自然條件下對動物進行了長期的觀察，發表了諸如“社會性鴉的行為學”、“鳥類環境世界中的夥伴”、“關於本能的概念”、“對雁鴨類行為的比較研究”等論文，建立了物種的行為圖譜，發現了所研究的行為型的功能。提出了顯示、位移、儀式化等等新概念和新的研究課題。特別是勞倫茲提出的“印記”這一術語，極好地說明了先天性和後天獲得性行為的結合問題。在行為分析、行為生態方面作出了很大的貢獻。

動物行為學的研究獲得了蓬勃的發展，主要是把動物行為與生命科學中許多其它的許多分支學科相互滲透在一起，形成了許多新的研究領域，從不同的角度進一步完整、系統地闡述動物行為的原因、機制、發生或發育。進化與適應功能等問題。動物行為學的分支很多，不可能在此全面論述，本文僅以行為遺傳學和行為生態學為中心，作一簡要介紹。

相關圖書

行為遺傳學是用遺傳學方法研究行為的遺傳基礎。自1960年，美國學者Thompson第一個總結了有關資料，寫成《行為遺傳學》一書，從而宣布這一新學科的誕生。其後，相關研究大量湧現。10年以後，一份專業期刊，《行為遺傳學》問世。1967年，Benzer第一個通過人工誘導和選擇的方法得到了果蠅的行為突變體，從而為行為遺傳學的研究開闢了道路。從此以後，行為突變體的研究很快在果蠅、線蟲、草履蟲、細菌及其他生物的研究中大量開展起來。在分子水平分析的基礎上，進一步作行為基因的分離、克隆和轉移的研究。行為遺傳學為動物行為學的研究開闢了一個新天地，對於闡明行為遺傳的規律和機制都具有重要意義。

行為生態學主要是研究生態學中的行為機制、動物行為的生態學意義和進化意義，在理論及方法論方面是動物行為學中發展最快、最為活躍的一個領域。

行為生態學主要涉及到取食行為生態學。防禦行為生態學、繁殖行為生態學、社會生態學、時空行為生態學（如棲息地的選擇、定向和導航、巢域和領域現象等），以及行為生態學預測等內容。其中，在社會生態學或社會生物學方面，取得了突出的進展。K.Lorenz對鳥類社會行為的研究、N.Tinbergen（1974）對人類社會行為的研究，以及K.Von Frisch對蜜蜂社會行為的研究，奠定了社會生物學的基礎。1975年，E.O Wilson出版了《社會生物學》一書，系統地介紹了這門學科的觀點、理論體系和研究方法。社會生物學把達爾文自然選擇的概念應用於社會行為的研究，又把生態學、行為學、遺傳學和進化淪加以綜合，提出了內在適合度和親緣選擇的新概念。這些新概念把社會行為的研究提高到了一個新的高度。

這一領域所展示的迷人前景正吸引著越來越多的科學家。尤其是關於行為經濟學和進化穩定對策（ESS）的研究，正顯示著強大的生命力。儘管在我國這一領域還幾乎是個空白，但隨著這一學科的迅猛發展，也必將引起我國學術界的巨大興趣。

動物行為的研究在我國正處於起步階段，研究的內容主要是描述性的，在理論研究方面，在研究的廣度和深度方面，與國外存在著很大的差距。到目前為止，國內仍沒有形成專門的動物行為學教材、期刊。但據已公開發表的有關論文和資料顯示，我國在動物行為某些領域方面的研究已取得了一定的進展。

行為研究中的一個最古老的課題是：動物行為中有多少是先天本能又有多少是後天習得的？哺乳動物比較善於學習，而昆蟲和鳥類則有著豐富的本能行為，因而有關本能行為的研究常常是以蟲、鳥為研究對象。美國學者W.克雷格曾對鴿類進行長期研究，他於1918年指出：本能行為並非僅僅是一連串定型的反射動作；在開始時動物在慾望驅動下表現出煩躁不安、四向搜索，這時的動作很多是習得的，只有當找到適宜刺激（例如食物）時本能行為才進入完成階段而出現定型的反射動作；之後可能有一段時期動物厭惡原刺激，最後進入安適無欲狀態。與此同時，德國學者O.海因羅特借在動物園工作之便，對鴨和鵝進行了系統研究。他強調尋找同源行為，就象在比較解剖學中研究同源結構一樣，這樣可以闡明行為的進化途徑。另一位德國學者J.von於克斯屈爾則指出：在動物所感受的周圍環境中，只有一部分關鍵刺激是真正起作用的。正是這些刺激觸發了動物的體內機制使本能反應“釋放”出來。這些見解給早期行為研究工作者以很大影響。

K.Z.洛倫茨是早期行為生物學的集大成者。他在大學時攻讀比較解剖學。深受進化學說的影響。他多年與O.海因羅特交往，他的研究對象也以鳥類為主。1935年，他發現鵝、鴨的幼雛孵化后不久便會跟隨它們可看到的第一個移動著的物體，並對它產生強烈而固執的依附，假如這個物體能發出聲音，這種依附更強烈。他認為這是天賦和學習相互作用的有趣例子。K.Z.洛倫茨吸收了W.克雷格和J.von於克斯屈爾的解釋，總結了自己對本能行為的研究而提出一種被稱為“能量積蓄”的理論模型；他將體內控制行為的機制比作一種可以注入氣體（以後在1950年的論文中又改用液體來比擬）的容器。隨著氣體的注入，壓力不斷升高，動物逐漸出現焦躁、搜索等行為。及至遇到關鍵刺激，引起氣體的迅速釋放，出現定型的本能反應。最後，壓力降低使機體進入安適狀態。

荷蘭學者N.廷伯根與K.Z.洛倫茨同被視為現代行為生物學的奠基人。他早期的研究集中於尋找誘發本能行為的關鍵刺激，所涉及的行為包括：細腰蜂的捕獵及反巢行為，幼雛向母鳥的乞食行為，以及三棘魚的生殖行為等。三棘魚生殖行為包括占域、求偶、交配、產卵及育卵等一系列相接的動作。他據此把K.Z.洛倫茨的學說進一步推廣：一個本能動作的完成促進了下一個本能動作的發生，於是形成一個行為鏈。1949年他轉到英國去工作。50年代起他開始對海鷗作系統的比較研究，試圖推導出海鷗信號行為進化路線。

奧地利學者K.von弗里施的研究興趣始終環繞著動物如何獲取信息和交換信息這一方向。他早年便在魚身上建立起食物與顏色及聲音的條件反射，從而證實了魚具有色覺及聲覺。之後，他同樣證實了蜜蜂有色覺。20世紀中葉，他發現了外出尋食的蜜蜂，藉助舞蹈動作通知在巢蜂群關於蜜源的方向和距離。

自50年代起，行為生物學和比較心理學逐漸接近，雙方互相取長補短。以50年代在英國出現的以N.廷伯根為首的學派為代表，很多學者對實驗室的工作和野外工作是並重的。宏觀上，由非洲荒漠、南美叢林，直到兩極地帶都有人在工作。對野生動物在原地進行隱蔽觀察、拍攝電影、“標記追捕”、在空中水下、以及用無線電追蹤等方法均被行為學家所使用。微觀上E.R.肯德爾等人在80年代對海兔學習行為的一系列研究已深入到細胞和分子水平。所以，1973年K.von弗里施、K.Z.洛倫茨和N.廷伯根共獲諾貝爾生理學獎一事不僅是表彰他們本人的傑出貢獻，也是標誌著行為生物學在生物學研究領域中已進入了一個發展的新時期。

固定行為模式與動物間的溝通

固定行為模式(fixed action patterns、FAPs)的研究，是行為學研究重要的一步，歸功於康拉德·勞倫茲以及他的良師益友奧斯卡·海因洛斯。這個研究是由海因洛斯和勞倫茲所做，而後由勞倫茲發表。勞倫茲的描述中，以發生在可辨識的刺激(稱做信號刺激或釋放刺激)產生的本能反應來解釋固定行為型態。這些固定行為型態能夠在不同物種間比擬，且行為的相似和差異能夠輕易的和型態學上的相似和差異做比較。在海因洛斯所做最重要且最常被引用的鴨科(包括鴨、雁、鵝)研究中使用了這個方法。動物行為學家認為接受刺激併產生固定行為型態是一隻動物與同物種的成員在行為上或外在表現上的共同特色，且少量幾種固定行為型態便能在動物的溝通行為中扮演重要媒介。最為複雜的調查研究是由卡爾·馮·弗利所進行的被稱做舞蹈語言的蜜蜂之間的溝通方式。勞倫茲以對自然中的固定行為型態和動物發出這些行為的情況，發展了一個動物溝通方式的演化的理論。

群體行為學與當代的發展

群體行為學，中文也可以稱做社會行為學。在1970年，英國的動物行為學家克魯克(John H. Crook)發表了一個重要論文，他將比較行為學和群體行為學做出分辨，並認為當時的行為學研究將動物以個體為單位做研究，應該算是比較行為學。而未來的動物行為學家應該更重視群體的行為與它們的群體結構。艾德華·威爾森在1975年出版了《社會生物學：新綜合》(Sociobiology:The New Synthesis)。從那時開始，行為研究更為重視群體的觀點。這也是受到艾德華·威爾森和理察·道金斯(Richard Dawkins)的達爾文主義的影響。行為生態學的發展也參與了行為學的改變。此外，動物行為學也與比較心理學結合，使得現代的行為研究，統合了動物的認知、比較心理學、動物行為學、社會生物學、行為生態學。

比較心理學與行為學的差異

比較心理學也探討動物的行為，但是相對動物行為學來說，比較心理學屬於心理學的一門，而不是生物學的一門。因此，比較心理學用人類心理學的角度來研究行為；而動物行為學從動物的解剖學、生理學的角度來研究行為。早期的比較心理學將重心放在人工環境下的行為，且專註於學習行為的研究；而早期動物行為學則是將重心放在自然環境，並且通常用本能來描述動物的行為。這兩個學門的互補性大過競爭性，但是兩者有不同的觀點，而且有時候會在一些研究問題上產生衝突。在20世紀，比較心理學研究在北美洲有較大的發展，而動物行為學研究在歐洲較為風行，兩種學科也導出了不同的哲學思想基礎。實際上的差異是，在早期的比較心理學研究中，是從很少數的物種行為中得到廣泛延伸的知識；而動物行為學家是從許多不同物種的行為中找出規則，而且動物行為學比比較心理學使用更多的比較方法。在北美，多數的動物行為學家屬於大學心理學系。

動物行為研究所需設備

在國內最有代表性的是淮北正華生物儀器設備有限公司生產的ZH-SBS型動物行為實驗站，該實驗站最具有四大實驗模塊，學習記憶類\焦慮類\神經精神類\藥物成。癮類，國內醫學院校，藥廠及科研院所新建行為學實驗室均採用此系統,ZH-SBS動物行為實驗站，是指通過對動物行為的視頻、光電和生物電等信號的採集，並結合計算機圖像處理、點陣分析和生物電信號分析技術，提取動物行為的軌跡並據此計算各種行為學指標的軟硬體系統。ZH-SBS動物行為實驗站是一個綜合性的分析系統，包括多個子系統，每個子系統對應一個動物行為學分析模型，而每個分析模型應用於一個或一類特定的實驗或研究。軟體系統分為21個模塊，Morris水迷宮系統（Morris water maze,MWM）、八避迷宮系統[放射型迷宮(Radial Maze)、Barnes巴恩斯迷宮、Y迷宮系統(Y-Mazes)、T迷宮(Y-Mazes)水迷路、避暗視頻跟蹤系統、跳台視頻跟蹤系統、斯金納箱、穿梭視頻跟蹤系統(Shuttle Box System)、開場系統(Inner open field test)、自發活動視頻跟蹤系統、洞板系統、高架十字迷宮系統(Elevated Plus Maze)、Zero迷宮（O迷宮）、懸尾視頻跟蹤系統(Tail suspension)、強迫游泳視頻跟蹤系統(Forced Swinming)、焦慮監測系統(Vogel Test System)、黑白箱實驗系統、社交行為實驗系統、學習無助系統(Leamed Helplessness)、震驚條件反射系統(Startle Response System)、場景恐懼實驗系統(FCS)、CPP偏愛箱視頻跟蹤系統(ConditionedPlace Preference Experiment)、CPA條件位置厭惡系統、動物實驗跑台（平板跑步機）、被動轉輪記錄系統、自主轉輪記錄系統、轉圈實驗系統(rotameter system)、大小鼠疲勞系統、睡眠剝奪系統、爬桿記錄系統、大小鼠抓力測定儀、小動物骨骼強度儀、雙足平衡測試儀、步態行為測試系統、疼痛自動分析系統、電子壓痛儀、冷熱板儀、足趾容積測量儀、鼠尾光照測痛儀、熱刺痛儀，共計21個。每個子系統既可單獨使用，用於某個特定的實驗或研究，也能集成起來組成一個綜合性的ZH-SBS動物行為實驗站，對動物的各種行為進行全方面的分析研究。本系統包括觀察裝置和分析軟體二大部分。其中觀察裝置負責採集動物的行為信號，主要應用了先進的視頻採集技術和LED陣列等技術；而分析軟體對採集的行為信號進行實時/離線分析，從中提取出動物的行為軌跡和特徵，並據此計算出多個行為學參數，軟體還提供資料庫、多種數據介面等功能。產品構成：軟體+各組件及附件+圖象採集系統+隔音箱（選配）。產品特點：採用軟體視頻跟蹤，離線分析、無線遙控軟體智能識別開始及結束實驗、一套軟體配合不同硬體可做不同實驗，節約資金及場地

基本包軟體

可以在條件性位置偏愛實驗（Conditioned Place Preference Experiment）、黑白箱實驗、Open Field實驗、懸尾（Tail Suspension）實驗、強迫游泳（Forced Swinming）實驗、MORRIS水迷宮、Y迷宮（不帶電）、高架十字迷宮、T迷宮、八臂十字迷宮等實驗任意選擇其中一項。在基本包軟體上可以方便地增加其他模塊。所有結果數據以excel格式輸出，可用SPSS統計。

行為是基因與環境相互作用的結果。基因的變化（如轉基因，基因敲除或下調等）最終表現為與基因相關的行為變化；環境的變化（如聲、光、電的刺激和藥物的處理）不僅其本身可直接影響動物的行為，而且可通過對相關基因的影響而改變動物的行為。學習和記憶更是這種相關基因與環境相互作用的行為表現的一種形式。學習是一個獲得外界環境信息（對動物而言）或有關世界知識（對人類而言）的過程；記憶則是對這種信息或知識進行加工（encoding）、儲存（storage）和再現（retrieval）的過程。人類的記憶複雜，包括對事件與物體的明晰記憶（explicit memory）或描述性記憶（declarative memory）和與學習無關（如適應性和敏感性）或有關（如操作技術和習慣養成）的模糊記憶（implicit memory）或非描述性記憶（nondeclarative memory）。而動物記憶相對較為簡單，包括短期記憶（shortterm memory）和長期記憶(long-term memory)；前者一般持續幾分鐘到幾小時，後者則持續24小時到數天。數周甚至更長時間。與此相對應得是工作記憶(working memory)和參考記憶(reference memory)。工作記憶是將獲得的信息進行加工並儲存較短的時間，因而代表短期記憶；參考記憶是指對在整個實驗過程中（測試的任何一天）均有用的信息進行加工儲存的過程，因而代表長期記憶。

記憶的腦機制非常複雜，迄今仍不清楚。早在20世紀40年代末，著名神經外科醫生Wilder Penfield 第一個獲得證據表明，記憶的加工可能是在人腦的某些特殊部位進行。他從上千例的病人觀察到，電刺激病人的腦顳葉皮層（temporal lobes）會產生一連串對早期經驗的回憶，病人稱之為“經驗反應”（experiential response）。幾年後一次偶然的機會，為了給一個患癲癇長達10年的病人施行腦手術治療，Penfield將病人雙側的海馬·杏仁核和部分顳葉皮層切除。術后發現，病人的癲癇癥狀大為改善。但出乎意料的是，病人的記憶同時受到破壞性的損害。雖然病人保留了幾秒到幾分鐘的短期記憶，且對手術前的事件有非常好的“長期記憶”，但是，他卻不能將短期記憶轉化為長期記憶。對人·地點或物體等信息的保持不超過一分鐘。而且，他的空間定位能力也大大受到削弱，甚至花了長達一年時間才學會走一條圍繞一棟新房的路而不至迷路。事實上，所有因手術或疾病使內側顳葉的邊緣結構受到廣泛損害的病人都具有類似的記憶缺陷。這些結果說明，大腦邊緣系統在記憶調節中發揮重要作用。

此後近半個世紀的研究表明，腦內至少存在5個不同的結構系統相對特異性地參與學習記憶的調節，包括海馬、杏仁核、皮層（尤其是鼻周皮層，perirhinal cortex）、小腦和背側紋狀體。針對這些腦結構建立了相應的具有一定特異性地學習記憶的行為測定方法。海馬是空間記憶的最重要的調節腦區，同時也參與情緒記憶的調節。毀損海馬回導致空間記憶的完全缺失，情緒記憶也會減弱，但不會完全消失。這是因為情緒記憶主要由杏仁核調節。測定杏仁核依賴的記憶主要用條件恐懼（fear conditioning）法；動物行為實驗方法綜述而測定海馬依賴的記憶方法則很多，包括各種迷宮和抑制性迴避(inhibitory avoidance)實驗等。鼻周皮層是調節視覺物體記憶（visual object memory）的特異性鬧區，常用物體認知模型（object recognition）檢測。小腦是調節與骨骼肌反應有關的經典反射的特異性腦結構，眨眼反應（eyeblink conditioning）模型對小腦依賴的記憶有很高的特異性。紋狀體對刺激-反應習慣（stimulus-response habit）的學習記憶過程其重要作用，主要調節與藥物濫用有關的學習記憶。測定紋狀體記憶的方法很少，主要使用贏-留放射臂迷宮（win-stay radial arm maze）法。紋狀體毀損會導致動物在這一模型上的記憶操作障礙，而毀損海馬或杏仁核對這種記憶沒有明顯影響。說明贏-留放射臂迷宮法對紋狀體記憶具有特異性。

儘管記憶的發生機制仍不清楚，但越來越多的證據表明，環磷酸腺苷-蛋白激酶A（cyclic AMP-protein kinaseA,Camp-PKA）信號系統對記憶起著重要的調節作用。激活與刺激性G蛋白（Gs）相偶聯的受體會刺激腺苷酸化酶的活性，因而使cAMP形成增多，並激活PKA.PKA使cAMP反應單元結合蛋白（cAMP-responsive-element-binding protein, CREB）磷酸化並激活，從而促進與記憶相關的基因表達，徠最終使記憶增強。此外，分裂素激活蛋白激酶/細胞外信號調節激酶（mitogen activated protein kinase,MAPK/extracellular signal-regulated kinase,ERK）信號通路也以類似的磷酸化方式調節CREB的活性，進而調節記憶。因此，除了用腦部結構毀損的方法從解剖上去除某一特定的腦內結構對記憶的調節功能以外，凡是能影響上述信號通路功能的藥物（如NMDA受體拮抗劑MK-801和MEK抑製劑U0126減弱記憶；4-型磷酸二脂酶（type-4phosphodiesterase,PDE4）抑製劑則增強記憶）或有關的處理（如轉基因或基因敲除或下調）均可影響學習記憶過程。

學習記憶研究是當今生物醫學界最為熱門的領域之一。這方面的發展可謂日新月異。新的或經改良的研究方法和手段層出不窮。因此，本章不可能把所有有關學習記憶的研究方法逐一進行描述，只是選擇一些有代表性的常用方法加以介紹。此外，所用儀器設備也不只局限於本章所介紹的內容。在同一實驗中，不同實驗室所用儀器設備會有所不同，但實驗結果應該一致。