PPDK

（丙酮酸磷酸雙激酶）

（Pyruvate orthophosphate dikinase，PPDK）廣泛存在於細菌、原生動物及植物等生物體中，但。PPDK在三者體內的功能有所不同。在缺乏丙酮酸激酶的細菌及原生動物中，PPDK催化PEP生成ATP。而在植物體內，PPDK是C4途徑和景天酸代謝途徑（Crassulacean acidmetabolism，CAM）途徑的限速酶，ATP及丙酮酸（Pyruvate）在其催化下生成PEP，此反應分三步進行，並具有可逆性。 C4植物葉綠體中的PPDK為同型四聚體，而細菌中PPDK為同型二聚體。植物葉綠體型PPDK具有一段轉運肽，而細菌、原生動物PPDK，以及植物中細胞質型PPDK不具有此結構，此外，它們的一級結構相似性較高。玉米PPDK基因含有19個外顯子，約12kb。在其5’側翼序列區存在一個典型的TATA元件，一個顛倒的CCAAT樣序列，以及位於—51到—42的GTCGCGCCC序列（在動物細胞中此富含GC的序列為SP1蛋白的結合位點）。Clackin等人發現玉米中的PPDK基因具有兩個不同的轉錄起始位點，分別受兩個啟動子控制。其中，長轉錄本翻譯為葉綠體型PPDK蛋白，其表達具有組織特異性及光誘導性，而短轉錄本翻譯為胞質型PPDK蛋白，為組成型表達。

（單子葉C3植物）PPDK基因也具有類似的雙元啟動子系統，以及基因結構和表達模式。而C4植物F.trinervia和雙子葉C3植物擬南芥和F.pringlei的PPDK基因具有極其類似的結構。第一個啟動子的長度是它們的主要區別。C4植物中PPDK主要表達於葉肉細胞，在其他組織中表達較低，而其表達量主要受轉錄水平的調控。此外，PPDK的表達水平與光的強度及光照時間成正相關係。