壁細胞

分泌小管周圍有表面光滑的小管和小泡，稱微管泡系統（tubulovesicular system），其膜結構與細胞頂面及分泌小管相同。

壁細胞的此種特異性結構於細胞的不同分泌時相而呈顯著差異（圖12－10）。在非分泌時相，分泌小管多不與胃底腺腔相通，小管與細胞頂面的微絨毛短而稀疏，微管泡系統卻極發達；在分泌時相，分泌小管開放，微絨毛增多並變長，充填在分泌小管管腔內，使細胞遊離面擴大約5倍，而微管泡系統的管泡數量則劇減。這表明微管泡系統實為分泌小管的膜之儲備形式。壁細胞還有大量線粒體，其它細胞器則較少。

哺乳動物壁細胞可接受不同促分泌因子的刺激，通過第二信使 轉導，經H/K-ATP酶分泌HCl.膜包裹的H/K-ATP酶，利用ATP級鏈水解釋放的能量，將細胞內的H+單向轉運出胞外，並將細胞外的K轉運進胞內.K不能通過胞質顆粒膜，而存在於細胞分泌微管中，通過具有Cl-通道和KCl的共轉運通路，使得K和Cl-排出細胞外，然後K通過H/K-ATP酶再循環進入細胞內，並同時將H分泌入微管中。人體中僅胃H/K-ATP酶具有這種獨特的結構和交換機制，並且只有胃H/K-ATP酶能夠使腔內pH降低至4以下.Cl-通道是H/K-ATP酶功能的組成部分 .

胃腸道各類效應器細胞和釋放神經遞質的神經末梢中，廣泛地存在著各種受體。壁細胞中除傳統的膽鹼能、胃泌素、組胺H2等受體，也存在前列腺素E受體亞型、生長抑素受體亞型、白介素-1受體亞型等受體。壁細胞的分泌功能可被乙醯膽鹼、胃泌素、組胺H2受體的任一受體拮抗劑所阻滯。組胺H2受體是一個70 kDa的糖蛋白，具有7跨膜域/G蛋白耦聯受體結構。組胺通過位於胃黏膜細胞表面的組胺H2受體介導，激活腺苷酸環化酶，其所產生的cAMP，對於與H/K-ATP酶相聯繫的膜上Cl-通道開放，起著關鍵作用.乙醯膽鹼受體和胃泌素受體功能由Ca介導，組胺也升高壁細胞中的[Ca]i.前列腺素E2則通過參與腺苷酸環化酶對組胺激活的作用，介導拮抗分泌的功能。胃泌素受體和乙醯膽鹼受體除表達於壁細胞之外，還表達於分泌生長抑素的D細胞、和分泌組胺的ECL細胞。

ECL細胞、G細胞、D細胞是胃內主要的分泌細胞，在壁細胞外周部，通過刺激性或抑制性旁分泌、內分泌、神經性通路作用，調節胃酸分泌。這三種細胞功能的整合，是決定壁細胞刺激程度的初始因素。胃泌素/CCK-B受體激活、b腎上腺素能受體激活、以及部分ECL細胞中的乙醯膽鹼受體激活，使ECL細胞功能向上調節。胃泌素和乙醯膽鹼導致典型雙相Ca信號的產生.生長抑素與生長抑素2型受體作用、組胺與組胺3型受體作用、以及肽PYY的作用，抑制ECL細胞釋放組胺及抑制Ca信號.ECL細胞受刺激后激活Cl-通道、K通道，電壓依賴Ca通道與受體操縱Ca通道，對[Ca]i升高發生反應.D細胞可被胃泌素或CCK激活，也可被乙醯膽鹼和生長抑素抑制。G細胞可被乙醯膽鹼和胃泌素釋放肽（GRP）激活，也可被生長抑素抑制。