稀樹草原

稀樹草原

savannah

在我國雲南南部元江、瀾滄江、怒江及其若干支流所流經 的山地峽谷地區，分佈著我國最為乾熱的草地，這裡氣候炎熱而乾旱，年降雨量小於1000毫米，集中於雨季，而旱季較長，蒸發量一般大於降雨量的2-4倍，具有非常明顯而特殊的乾熱河谷氣候。土壤是紅褐色的紅壤，多含砂質和石礫或碎石。水土流失嚴重，土層淺薄而貧瘠，在河漫灘以上較低的台地上，首先形成稀疏的旱生草叢，逐漸演化形成稀樹草原。

元江乾熱河谷的稀樹草原，以扭黃茅為主構成草本層，高度達60-80厘米，地面覆蓋度可達到90%。草本層中還有雙花草、小菅草等，灌木生長分散，叢生，高度多在100厘米以下，覆蓋度很小，蝦子花、牛角爪、疏序黃荊、紅花柴、元江羊蹄甲、火索麻、朴葉扁擔桿等有零星分佈。稀疏孤立的喬木樹種，一般高3-7米，樹種有木棉、厚皮樹、毛葉黃杞、火繩樹、余甘子、九層皮等。這種稀樹草原多作為放牧場，也種植某些熱帶作物。但由於自然條件較差，土壤貧瘠，所以生產力都較低。

稀樹草原起於新生代(距今6,640萬年前)期間熱帶周圍地區降雨漸少的時候，特別是在過去2,500萬年期間。禾草類為稀樹草原的主要植物，到約5,000萬年前才出現，但有些沒有禾草的類似稀樹草原植被可能早其出現。南美洲化石記錄為發展良好的植被提供了證據，這類植被富含禾草，被認為與現代稀樹草原一樣，時間確立於2,000萬年前的早中新世。

在此時期，全世界氣候穩定變冷。海面溫度較低，導致水的蒸發減少，引起整個水分循環變慢，雲的形成減少而降水較稀。中緯度地區的植被受到相當大的影響，此區位於潮濕赤道區和涼濕溫帶區之間。

因應長期氣候變遷而浮現稀樹草原的主要地區(熱帶美洲、非洲、南亞和澳大利亞)，此時已彼此被海洋隔開。植物無法越過障礙而遷徙，各大陸出現稀樹草原的詳情互不相同。在各區，不同的動植物種類發生進化，佔據了新的季節性乾旱棲地。

在犧牲森林的情況下，稀樹草原變得普遍多了，時間是在第四紀(距今160萬年前)漫長、乾冷的間隔時期，與溫帶更新世冰期或間冰期同時。人們研究南美洲、非洲和大洋洲各地沉積物中化石化的花粉，為這個觀點提供強有力的佐證。

在非洲，當人類第一次出現時，他們原本佔據著稀樹草原。後來，他們善於改造環境以適合自己的需要，因而擴散到亞洲、大洋洲和美洲。他們把對稀樹草原植被的本質和發展的影響強加在大自然模式，在稀樹草原類型中增添了可見的變數。世界上的稀樹草原正進行著另一階段的改變，因為現代人群的擴增衝擊到植被和動物。

通常，稀樹草原生長於距赤道8～20°的熱帶區，所有季節條件從暖到熱，但重要降雨僅出現於每年的幾個月里－－在南半球為10月到翌年3月，在北半球是4月到9月。通常，水氣凝結平均每年800～1,500毫米(31～59寸)，雖然在大陸中央某些地方可能低至500毫米。典型情況下乾季比濕季長，從2個月到11個月，但變異可觀。月均溫在乾季大約是10～20℃(50～68℉)，濕季是20～30℃(68～86℉)。

稀樹草原可分為乾燥、潮濕、多刺高灌叢三類，視乾季長度而定。潮濕稀樹草原的乾季一般持續3～5個月，乾燥稀樹草原的乾季5～7個月，多刺高灌叢稀樹草原的乾季甚至更長。另一種分類方式把稀樹草原分為：稀樹草原林地，其中喬木和灌木形成輕薄的樹冠層；喬木稀樹草原，有稀疏的喬木和灌木；灌木稀樹草原，有稀疏的灌木；禾草稀樹草原，通常沒有喬木和灌木。此外，還有其他分類方式。

儘管有這些歧見，所有稀樹草原都具備若干突出的結構性或功能性特點。通常，它們被界定為熱帶或亞熱帶植被類型，有連續一片的禾草，偶爾被喬木和灌木打斷，這些樹木見於叢林火災發生的地方，還有主要生長模式與干、濕季節交替密切相關的地方。稀樹草原可視為赤道區雨林和南、北較高緯度區沙漠之間的地理及環境過渡帶。

稀樹草原與熱帶落葉林、灌叢地或草原等其他主要植被類型之間的區別是有點隨意的。沿著一個群體連續體出現了各種變異，常無明確界線，而植被是動態而可變的。通常，稀樹草原的喬木成分隨降雨增加而益形重要，但地形、土壤、啃食密度等其他因素都以各種複雜方式產生影響。由枯草引燃的乾季火災可能殺死一些喬木，尤其是較脆弱的幼樹，因而，其嚴重性亦大大影響著稀樹草原植被的本質。由於成千上萬年來放牧和火災受人類活動強烈影響，人類對稀樹草原的本質、動態、發展、結構和分佈在全球許多地方有控制性影響。

稀樹草原土壤肥力通常較低，但可能呈現明顯的小規模變異。在貝里斯和其他地方，喬木證實在吸取土壤深處礦物質養分方面扮演重要角色。枯葉和喬木其他枯枝落葉層落到樹木附近的土壤表面，在那裡分解並釋出養分。如此，相較於樹與樹之間的地區，樹木四周的土壤肥力增加了。有機物質異常大的部分(約30%)經由白蟻的攝食活動被分解。因此，所釋出的一大部分礦物質養分可在蟻丘中長期儲存，但植物的根部沒辦法利用到。在泰國的稀樹草原，土壤肥力顯然可藉機械方法打碎蟻丘並把礦物質分散於土壤表面而有明顯改善。在肯亞浮出一般土壤表面的白蟻老丘內，也提供了防洪地，喬木和灌木可在那裡生長，蟻丘間有草原，形成所謂的白蟻稀樹草原。

在南美洲和非洲較濕稀樹草原的大片地區，土壤因素特別重要。在土壤貧瘠的地方，尤其是在雨季因地勢平坦或地表附近根部無法穿透硬碟而容易積水的地區，喬木生長力不夠，無法形成封閉的森林。甚至在氣候似乎合宜的地方也是如此，結果形成較開放的稀樹草原植被。

稀樹草原的動植物反映出地區動植物的出處，所以，各區種類不同。不像非洲和大洋洲的稀樹草原，亞洲和熱帶美洲的稀樹草原最好看作漸狹的雨林，其動植物與同區較近赤道而較濕環境的種類有密切關係。這些稀樹草原里的喬木通常是落葉的，乾季時樹葉掉落。非洲稀樹草原生物基本上是草原動植物的集合體，附加一些疏落的喬木。

不同地區稀樹草原內有各群突出的植物。在熱帶美洲稀樹草原大片地區，最常見的闊葉樹屬於Curatella、Brysonima和Bowdichia屬，在某些季節性積水區，正被Copernica屬和莫里茨棕屬(Mauritia)棕櫚樹取代。禾草包括Leersia屬和雀稗屬的種類。在阿根廷，最常見的木本植物是與豆類相關的牧豆屬(Prosopis)。

在東非洲較乾地區，金合歡屬和風車藤屬(Combretum)種類是最常見的稀樹草原喬木，某些地區顯見粗乾的猴麵包樹(Adansonia digitata)、茁壯的扇椰子或大戟屬(Euphorbia)肉質樹種。在較乾的稀樹草原，特別常有各式各樣的針刺灌木。最普及的禾草是須芒草屬(Andropogon)、苞芽屬(Hyparrhenia)和菅草屬(Themeda)的種類。在較濕的稀樹草原，短蓋屬(Brachystegia)喬木生長於底層3公尺(10尺)高的象草(Pennisetum purpureum)之上。西非洲稀樹草原最常見的喬木為榆綠木屬(Anogeissus)、風車藤屬(Combretum)和馬錢子屬(Strychnos)。

在印度大部分地區，稀樹草原植被一直廣受人類活動影響，人類活動也擴大了它的範圍。在改變最少的地方，印度稀樹草原通常包含金合歡屬、含羞草屬、棗屬(Zizyphus)有刺喬木，這些樹長在主要由溝穎草雙屬(Sehima)和雙花草屬(Dichanthium)組成的草地上。

在澳大利亞中緯度地區，稀樹草原的植物類似其他硬葉植被的植物(厚實木本植物，有含水少的粗葉)，動物和植物都不是獨有的稀樹草原類型。大部分澳大利亞稀樹草原喬木是常綠樹，不靠落葉而靠減少本身水分散失來度過乾季。新幾內亞南部和澳大利亞稀樹草原的主要樹種是桉屬各個種類，也常見金合歡屬、羊蹄甲屬(Bauhinia)、露兜樹屬和其他高大灌木。在澳大利亞西北部分地區，格雷戈里猴麵包樹(Adansonia gregorii)是最常見而顯著的稀樹草原喬木。高大的茅草(黃茅屬〔Heteropogon〕)或袋鼠草(菅草屬)主宰了大片潮濕稀樹草原的底層。多刺的三齒稃草(Plectrachne和Triodia屬)在較乾旱區佔有優勢地位。澳大利亞稀樹草原大部分喬木和灌木是明顯的硬葉植物。以稀樹草原為主的地區各處出現小片季風雨林和其他種類的植被，在對乾季火災有某種防護程度的地方存活下來。

稀樹草原為各種不同的動物提供生境，其中有些動物藉啃食、吃草、傳粉、養分循環、種子散播而造福植被。許多地區的稀樹草原如今受到管理，以供養大型食草哺乳動物，例如非洲本地的動物，或者大洋洲、南美洲、中美洲用於商業生產的牛。小型無脊椎動物較不突出卻很重要，例如，蝗蟲和毛蟲是底層樹葉的主要消費者，白蟻則是木材等死亡植物的重要消費者。

最著名的稀樹草原動物可能是非洲的動物，因為其中有大型哺乳動物。這些大型哺乳動物基本上是草原群落的一部分，儘管環境中出現了低矮喬木。動物大致仰賴植被的禾草成分，像食草的水牛、斑馬、角馬、河馬、犀牛、羚羊一樣，直接把禾草和灌木當作食物，或像捕食這些食草動物的食肉動物或食腐動物一樣，間接把禾草作為食物。僅少數(大象，長頸鹿，)較為依賴通常有刺的喬木的樹葉或果實。

大型哺乳動物不常見於澳大利亞的稀樹草原，主要以袋鼠科的袋鼠、沙袋鼠等幾種動物為代表。然而，在人類首先抵達后，數千年前此區各式各樣的極大哺乳動物和爬蟲類絕種了。如今，它們被人類引進的馴養及野生動物取代，其中主要是牛，但也包括馬，較具地方性的是駱駝、驢和印度水牛(Bubalus bubalis)。

稀樹草原植物每年經歷了生長所需濕氣不足的漫長時間。雖然淺根禾草的地上部分迅速乾枯死去，紮根較深的植物能夠在乾季較長時間利用地下濕氣。有濕氣可用時禾草快速生長，無水時死去，其休眠苞芽自閉於土壤表面而活過漫長的乾季。沙質土壤對稀樹草原的禾草有利，這種土壤在雨季時供給豐富的濕氣，但無雨時幾乎完全乾燥。另一方面，喬木在所有季節都至少需要一些水，即使葉已掉落，而深土層符合了這種需要。稀樹草原的喬木適合石質土壤，這種土壤可讓喬木深深紮根，但較不利於禾草。不過，特別是在乾季末期，許多喬木會掉葉，以減少水的蒸騰損失，即使某些樹種無葉的枝條上仍開著花。因此，土壤對稀樹草原植被的性質有一些影響，特別是在植被分佈區較乾旱的地方，那裡的沙質土壤所供養的稀樹草原是禾草豐富而喬木稀疏，深劣土壤上的稀樹草原則禾草少，以供養數量較豐的喬木。

藉著動物的啃食，能夠改變稀樹草原中木本植物與禾草之間的平衡－－兩方面的平衡，視攝食習慣而定。食草哺乳動物可能過度啃食，把當地的禾草推向絕跡邊緣，然而，即使這些生物群體龐大，木本植物種類也不會消滅，因這些樹的高枝是它們構不著的。隨後的再生有利於木本植物，這些樹會變密，把植被的輪廓從稀樹草原變為森林。其他食草動物如果數量增加，會造成相反的效果。例如，1934～1959年薩伊的維龍加(Virunga)國家公園大象數量穩定增加，導致木本植物被毀的情況嚴重，把樹木密集的莽原變為喬木極少的禾草稀樹草原。對稀樹草原植被中喬木成分有利的情況如有不平衡，也可能使摧毀許多木本植物的火災的次數和強度減少。如此，會導致灌木的侵佔，常使牧地幾乎變得無用。在委內瑞拉、印度和澳大利亞等地稀樹草原較乾旱的地方，這是個普遍的問題。

稀樹草原的動物已經適應了食物供應的季節性變異。許多鳥類和哺乳動物(尤其是非洲的)做季節性遷徙，濕季之後植被青蔥、食物充足時立即佔據稀樹草原；乾季時，植物綠色部分消失，它們又遷到其他地方。可用植物糧食的季節性對比在地下較不明顯，那裡的根、塊莖和其他地下器官通常構成總生物量的一大部分－－舉例來說，在西非洲某些研究地點，已發現的地下成分可達地上成分的4倍，尤其是在乾季。所以，稀樹草原大部分無脊椎動物(特別是白蟻，還有蚯蚓及其他許多節肢動物)大致生活在地下就不足為奇了。

火災是所有地區稀樹草原生態系統的重要成分。火災自然起於閃電雷擊，但在大部分地區，人類是現今稀樹草原焚燒的最大起因。火主要消耗了雨停后迅速乾燥的禾草、落葉和其他死去植物。稀樹草原喬木通常具有防護樹榦以免火傷的軟厚樹皮－－至少曾達到某種大小。所有地區的火災對稀樹草原植被的形成和維持都是重要的，有關火災應在什麼程度上被視為自然現象，以及火災應在什麼程度上被視為影響稀樹草原植被分佈和性質的主要因素，卻存在一些歧見。

所有地區的稀樹草原每年都會發生火災，這個情況莫過於澳大利亞－－具有最易著火植被的大陸。在大洋洲，人們在稀樹草原區點火已超過5萬年。傳統上，點燃這些火的原因有很多：保持鄉間空曠而容易通過；趕出並殺死蜥蜴、龜和嚙齒動物等小型可食動物；造出後來可形成新鮮綠草覆蓋的地區，以吸引沙袋鼠和其他獵物；造福那些可以產生可食塊莖的植物。比起乾季晚期出現的火災，初期出現的火災較不熱，破壞性也較小。初期的火有時被用來在成片易燃雨林的周圍燒成防火道，這些雨林可能是居民為宗教或實用理由而欲保護的。然而，初期的火可能有生態上的缺點，尤其是在打算用於放牧的地區。在這些地區，乾季晚期之火對新生禾草破壞性較小。

火災對植被的影響是巨大的。有些植物可在火災中存活，如有些植物具有地下或防火厚皮下的苞芽，有了這些防護結構，可快速再生。其他植物能夠在起火時讓種子掉落於焦土，有效獲得重生。這樣的植物從火災受益，變得比出現於常焚燒地區的易燃植物更豐富。這些植物中的翹楚是桉屬的喬木，其中許多種類主宰了澳大利亞稀樹草原大部分地區。在澳大利亞稀樹草原區，有些喬木呈現高度耐乾性(儘管易燃)，如柏松(柏松屬〔Callitris〕)。如果不是經常發生火災，它們會大量繁衍。如今，柏松分佈只限於峽谷、凸岩等有點防火的地點。

類似模式可見於其他地區。舉例來說，在尼加拉瓜北部，柿屬(Diospyros)、榕屬(Ficus)、豆屬(Tamarindus)密叢組成了一些易燃的雨林喬木種類，這些植物生長於無草的岩丘上。這些岩“島”不受火災和牛群侵擾，被包圍於大片受啃食和焚燒的稀樹草原之中。在非洲稀樹草原植被不受火焚的地方，植被會迅速復歸為落葉林。

稀樹草原也受木本植物過度用作燃料之影響。加上放牧和栽種，導致植被覆蓋(禾草及木本成分)全面遭到剝奪，隨後常出現土壤侵蝕加速情況。在赤道北部非洲人口稠密的稀樹草原，這些過程與所謂“沙漠化”的土地退化類型有關。

與任何時候植被的真正生物量(有機物質的無水重量)相比，稀樹草原有相當高水準的初級凈產能。這種產能大致集中於緊隨濕季之後的時期，此時植物可自由地用水；這個時候，稀樹草原的產能可匹敵或超過森林產能。地上生物量的季節性最高值從較乾地區每公頃0.5～11.5公噸(較高值測於降雨充足的年分)到較濕地區每公頃5.5～20.8公噸。所測得地下生物量的值常較低，但典型情況下等於或大於地上的值。初級產能的值較不易測得，但在塞內加爾和西非洲乾燥部分曾測到每年每公頃3.6公噸乾燥物質的比率，在更南的潮濕地區曾測到每年每公頃21.5～35.8公噸的值。在印度不同的稀樹草原曾獲得一定範圍的值，低從較乾地區每年每公頃1.6公噸，高至較濕地區每年每公頃45.5公噸。

此外，可作動物糧食的植被通常品質較高。一大部分(從15%到90%以上)是禾草，這是可口而好消化的，尤其是與主宰森林生長的木本植被相比時。比起大部分熱帶森林喬木葉子，禾草葉也包含少得多的不可口化合物，因此比較容易攝食和消化。稀樹草原里許多灌木和喬木的葉子被食草哺乳動物吃掉，也被無脊椎動物吃掉。種子和地下器官為許多動物提供了重要的乾季糧食。

稀樹草原里乾燥的禾草和枯木主要藉由白蟻或焚燒而迅速分解，放出礦物質養分，再用於後來的生產。這快速的養分轉換有助於解釋產能為何相當高，進而解釋稀樹草原典型的豐富而多樣性動物區系。