寄生霜霉

此菌常侵害寄主的葉片、莖、花梗、花和種莢、有時根亦局部受害（如蘿蔔，葉斑大小不一，不規則形，淡黃、綠色至黃褐色；莖、花梗、花瓣、花萼以及種莢局部或全部受害后，褪色，常肥腫變形，不結實；被害根一般外部無癥狀，內部局部變黑色，有時嵌有紅色斑；霉層白色，生在受害葉、莖、花、莢病斑上，濃密或稀薄；受害根剖面在高濕低溫（10℃）條件下有霉層發生。孢囊梗單枝或多枝，無色，全長192-333（平均286）μ m，基部膨大，主軸128-192μm×6.4-16μm，佔全長的 1/3-3/5，上部銳角二叉分枝，分枝1-7次，多為3-6次，末枝 6.4-25.6μm×1.3-3.2μm，彎曲，枝端尖細。孢子囊橢圓或近球形， 13-29μm×13-26μm，長寬比值為 1.0-1.1。卵孢子黃褐色，球形，直徑為34-42（平均39.0）μm，壁平滑，有時呈皺褶。

芥藍Brassica albo-glabra Bail. : 廣西南寧（HMNAU-DM-088）。

野油菜Brassica campestris L. : 江蘇南京 [HMNAU-DM-（8017）089]，崑山（UN-3953），松江（ UN-3944）；浙江杭州，（UN-3943，3955，HMNAU-DM-090），嘉興（ UN-3954）；安徽蕪湖（UN-8），大通（UN-35）；河南許昌（HMNAU-DM-091）；四川成都（UN-946）、酉陽（ HMNAU-DM-093）；雲南保山（HMNAU-DM-094）；甘肅武威（HMNAU- DM-092）。

油菜Brassica campestris L. var. oleifera DC.: 四川成都（HMNAU-DM-095）。

擘藍日用Brassica caulorapa Pasq.: 江蘇南京（ HMNAU-DM-096）；四川成都（HMNAU-DM-097）：雲南開遠（HMNAU-DM-098）。

大油菜Brassica cernua Forbes et Hemsl.: 廣西南寧（ HMNAU-DM-100）；貴州貴陽（HMNAU-DM-099）。

小油菜Brassica chinensis L. : 吉林四平（ HMNAU-DM-101）；江蘇南京（HMNAU-DM-102，-103），揚州（－DM，104）；廣西南寧（HMNAU-DM-114，115）；四川成都（HMNAU-DM-106），涪陵（-DM-107）；雲南昆明（HMNAU-DM-108，109， 110），開遠（-DM-111），石屏（-DM-112），文山（ -DM- 113）；陝西隴縣（HMNAU-DM-105）。

雪裡蕻Brassica juncea (L.)Czern, et Coss. var. crispifolia Bail. : 吉林和龍（HMNAU-DM-116）。

大頭菜Brassica napiformis Bail. : 吉林延吉（ HMNAU-DM-117）。

塌棵菜Brassica narinosa Bail.: 四川南川（ HMNAU-DM-118）。

羽衣甘藍Brassica oleracea L. var. acephala DC.: 廣東汕頭（UN-4265）。

花椰菜Brassica oleracea L. var. botrytis L.：江蘇揚州（HMNAU-DM-119）；雲南石屏（HMNAU-DM-121）；陝西寶雞（HMNAU-DM-120）。

捲心菜Brassica oleracea L. var. capitata L.:吉林公主嶺（HMNAU-DM-122）；河南許昌（HMNAU-DM-123）；廣西田林（HMNAU-DM-138）；四川重慶（HMNAU-DM-131），雲南昆明（HMNAU-DM -133，-134），玉溪（-DM-135），石屏（-DM-36），文山（-DM-137）；貴州羅甸（HMNAU-DM-130）；陝西西安（HMNAU-DM-124），漢中（-DM-125），太白（-DM-126），寶雞（-DM-127），安康（-DM-128），佛坪（ -DM-129）。

球莖甘藍Brassica oleracea L. var. gongylodes L.: 陝西安康（HMNAU-DM-139）。

大白菜Brassica pekinensis Rupr. : 河北承德（ HMNAU-DM-141），張家口（-DM-142）；吉林公主嶺（HMNAU-DM-140）；江蘇南京（UN-3957， HMNAU-DM-143），吳縣（-DM-144）；浙江杭州（ HMNAU-DM-145）；四川成都（HMNAU-DM-150）；貴州貴陽（HMNAU-DM-148），都勻（-DM-149）；雲南碗町（HMNAU-DM-151）；陝西安康（HMNAU-DM-146），寧陝（-DM-147）；廣西南寧（HMNAU-DM-152）。

薺菜Capsella bursa-pastoris (L.) Medic. : 江蘇南京（UN-950， UN-3113，HMNAU-DM-153，-154，-155， -156），無錫（UN-3956）；浙江杭州（HMNAU-DM-（ 806）157）；河南許昌（HMNAU-DM-158）；四川重慶（ HMNAU -DM-163，-164），成都（UN-3904，-DM-165，-166， -167），峨眉山（-DM-168）；貴州羅甸（ HMNAU-DM-162）；雲南玉溪（HMNAU-DM-169），石屏（-DM-170）；陝西（ HMNAU-DM-159），留壩（-DM-160），太白（-DM-161）。離子草Chorispora tenella(Pall.) DC.: 寧夏固原（HMNAU-DM-171）；新疆瑪納斯（HMNAU-DM-172）。

臭薺Coronopus didymus (l.) J.E. Smith: 江蘇南京（HMNAU-DM-173，-174，-175）；浙江杭州（ HMNAU-DM- （808）7612）；河南遂平（HMNAU-DM-177）。

小花糖芥Erysimum cheiranthoides L.: 河南許昌（ HMNAU-DM-178）。

菘藍Isatis tinctoria L.: 江蘇南京（HMNAU-DM-179， -180，-181）；浙江肖山（HMNAU-DM-182）；四川南川（HMNAU-DM-184），峨眉山（-DM-185）；新疆（HMNAU-DM-183）。獨行菜Lepidium apetalum Willd. : 青海西寧（ HMNAU-DM-186）。

北美獨行菜Lepidium virginicum L. : 江蘇南京（HMNAU-DM-187，（8015） 188， -189；-189（2），-190，-191，蘇州（-DM-192）；河南許昌（HMNAU-DM-193）。

離蕊芥Malcolmia africana(L.) R. Br.: 河南許昌（HMNAU-DM-194）。

風花菜nasturtium palustre DC.: 寧夏銀川（ HMNAU-DM-195）。

諸葛菜Orychophragmus violaceus(L.) O.E.Schulz: 上海市龍華（HMNAU-DM-196）蘿蔔Raphanus sativus L.: 河北承德（ HMNAU-DM-198）；吉林長春（HMNAU-DM-197）；江蘇南京（UN-2990，HMNAU-DM-199，-200），無錫（ UN-4234）；安徽九華山（HMNAU-DM-201）；廣西靖西（HMNAU-DM-214）；四川成都（HMNAU-DM-212）；雲南盈江（HMNAU-DM-213）；陝西西安（HMNAU-DM-202），白河（-DM-203），城固（-DM-204），略陽（-DM-205），寶雞（-DM- 206），隴縣（-DM-207），漢中（-DM-208），寧強（ -DM-209），安康（-DM-210）；甘肅徑川（HMNAU- DM-211）。

細子焊菜Rorippa cantoniensis (Lour.) Ohwi: 江蘇南京（HMNAU-DM-215，- 217）；廣東廣州（HMNAU-DM，-218）。

圓果焊菜Rorippa globosa (Turcz.) Thellg.: 江蘇南京（UN-3308，HMNAU-DM-（802）216）。

焊菜Rorippa montana (Wall.) Small: 江蘇南京（ HMNAU-DM-219）。

水薺菜Sisymbrium irio L.: 陝西白河（ HMNAU-DM-220），紫陽（-DM-221）。

播娘蒿Sisymbrium sophia L.: 陝西太白（ HMNAU-DM-222）。

遏藍菜Thlaspi arvense L.: 江蘇南京[UN，-529， 3945，HMNAU-DM-（8101） 223]；陝西太白（HMNAU-DM-224），秦嶺（-DM-225），留壩（-DM-226）。

此菌除筆者所見上述各寄主的產地外，據戴芳瀾（ 1979），還補充如下：Brassica alboglabra Bail.: 廣東；B. campestris L. : 河北；B. campestris L. var. oleifera DC.: 內蒙古、江蘇、浙江、福建、湖北、湖南、廣西、雲南、西藏、青海、江西。B. cereua Forbes et Hemsl. : 河北、東北、福建、四川、雲南、台灣；B. chinensis L. : 浙江、安徽、福建、河南、湖北、新疆、台灣；B. oleracea L. var. botrytis L.; 吉林、浙江、福建、湖北、甘肅；B. oferacea L. var. capitata L.: 甘肅；B. oleracea L. var. gongylodes L.: 吉林、廣西、雲南；B. pekinensis Rupr.: 山西、內蒙古、遼寧、黑龍江、福建、河南、西藏、甘肅、青海、台灣；Capsella bursa-pastoris(L.) Medic.: 河北、遼寧、吉林、黑龍江、廣東； Lepidium apetatum Willd.: 遼寧、吉林、黑龍江、四川；Raphanus sativus L.: 山西、內蒙古、遼寧、黑龍江、浙江、福建、河南、湖南、青海； Rorippa montana (Wall.) Small: 四川；Thlaspi arvense L.: 黑龍江（作為Peronospora parasitica (Persoon: Fries)Fries的寄主亦見於江蘇，而作為P. thlaspeos-arvensis Gaumann的寄主見於黑龍江江和江蘇）。此外，尚列有本菌發生在我國的其它寄主上：紫菜苔Brassica campestris L. var. purpuraria Bail. : 四川；丟苔B. chinensis L. var. oleifera Makino: “東北”、台灣；桂林花菜B. chinensis L. var. parachinensis tsen et Lee: 四川；矮油菜B. chinensis L. var. ultilis Tsen et Lee: 四川；日本菘B. japonica Sieb. “東北”，台灣；芥菜B.juncea(L.) Czern. et Coss.: 浙江、福建、湖北、廣西、四川、甘肅；高油菜B. juncea (L.) Czern. et Coss. var. gracilis Tsen et Lee: 四川；莖用芥萊B. juncea (L.) Czern. et Coss. var. tumida Tsen et Lee: 浙江、四川；蕪菁甘藍B. napobrassica Bail.: 福建、雲南；番油菜B. napus L. : 江蘇、浙江、湖南、雲南；甘藍B. oleracea L.: 河北、山西、內蒙古、浙江、福建、湖北、廣西、四川、陝西、甘肅、青海；蕪菁B. rapa L.: 河南、新疆、台灣；芸苔屬Brassica spp. : 河北、江蘇、四川、陝西、新疆；耳葉薺Capsella bursa-pastoris(L.) Medic.var. auriculata Makino: 河北、台灣；羽葉薺C. bursa-pastoris (L.) Medic. var. pinnata Makino: 台灣；小碎米薺Cardamine flexuosa With. ssp. debilis(D. Don.) O. E. Schulz: 四川（亦即石芥花霜霉Peronospora dentariae Rabenh. 的寄主）；糖薺Erysimum aurantiacum (Bunge) Maxim.: 陝西；野獨行菜Lepidium ruderale Willd. : 河南；油蘿蔔Raphanus sativus L. var. oleiferus DC.: 廣西；日本蘿蔔R. sativus L. var. raphanistroides(Makino) Makino: “東北”，台灣；球果焊菜Rorippa globosa (Turcz.) Thell.: 河北，江蘇（也即焊菜霜霉Peronospora nasturtii-montani Gaumann和風花菜霜霉P. nasturtii-palustris Ito & Tokunaga的寄主）；風花菜R. palustris(Leyss.) Besser：遼寧、山東（此寄生霜霉P. parasitica和稱為風花菜霜霉P. nasturtii-palustris 的寄主）。又據劉惕若和白金鎧（ 1982），此菌在黑龍江省還發生在以下寄主上，即；垂果南芥 Arabis pendula L.（稱為P. arabidis-turritae Gaumann的寄主）和葶藶Draba nemorosa L.（稱為P. drabae Gaumann的寄主）；又報道此菌寄主風花菜Nasturtium palustre DC.亦見於黑龍江密山（稱為風花菜霜霉P. nasturtii-palustris的寄主）。據陶家鳳（1985），此菌在四川省還發生在以下寄主上，即：野南芥Arabis hirsuta Scop.: 四川康定、九寨溝（稱為南芥霜霉P. arabidis-hirsutae Gaumann的寄主）碎米薺 Cardamine hirsuta L.: 峨眉山、青城山、康定；紫花碎米薺C. tangutorum O. E. Schulz: 峨眉山（均稱作石芥花霜霉 P. dentariae Rabenhorst的寄主）；播娘蒿Descurainia sophia(L.) Webb.: 紅原，理縣（稱作播娘蒿霜霉P. sisymbrii-sophiae Gaumann 的寄主）；三角葉山箭草Eutrema detloideum (Hook f. et Thoms.) O.E. Schulz: 峨眉山；還有獨行菜Lepidium apetalum Willd.: 紅原；球莖甘藍Brassica oleracea var. gonylodes L.: 成都；遏藍菜Thlaspi arvense L.: 紅原，南坪。據白金鎧（1957），此菌寄主還有毛果葶藶Draba nemorosa L. var. hebecarpa Ledeb. 遼寧瀋陽；黑龍江哈爾濱。據王寬倉和張中義（1987），此菌在我國的寄主還有離子草Chorispora tenella (Pall.) DC.: 寧夏固原。

土庫曼、中國、日本、巴西、巴基斯坦、丹麥、烏克蘭、烏茲別克、立陶宛、印度、以色列、加拿大、冰島、西班牙、吉爾吉斯斯坦、多巴哥、芬蘭、亞塞拜然、阿根廷、肯亞、英國、拉脫維亞、羅馬尼亞、波蘭、法國、美國、南非、南斯拉夫、哈薩克、喬治亞、特立尼達、荷蘭、莫三比克、愛沙尼亞、俄羅斯、葡萄牙、捷克、斯洛伐克、義大利、瑞士、瑞典、德國。

寄生於十字花科植物 Cruciferae的霜霉屬Peronospora 最初由Persoon （ 1796）以薺菜Capsella bursa-pastoris (L.) Medic. 的菌作模式鑒定命名為Botrytis para- sitica Persoon，此名曾得到Fries（1832）認可，但後來Fries （1849）將此菌改名為寄生霜霉Peronospora parasitica (Persoon: Fries） Fries，被公認而沿用至今。論寄生於十字花科植物上的霜黴菌，迄今文獻記載約有76種， Gaumann（1923）曾在其《霜霉屬專著》一書中，記述有其中的54種，包括他從P. parasitica分出的新分類單元49種以及前人命名的5種（Yerkes & Shaw，1959；Channon（1981）。Gaumann將P. parasitica 分成54種，其中49種屬新種。其實，這許多種在形態上與 P. parasitica並無顯著區別，只是在生理上各有不同，它們各有對不同寄主的寄生能力呈現明顯差異而已，但是否應該依此而分為不同的“種”，則有不同的看法。 Gaumann（1918）依據十字花科植物霜霉病菌的交互接種結果和孢子囊形態尺度平均值的差異作為分種標準，把P. parasitica分成許多種，如薺菜上的定為P. parasitica(Persoon: Fries) Fries，而油菜、甘藍、蘿蔔等則定為P. brassicae Gaumann，而在P. brassicae中則又分為專化型：f. sp. brassicae （主要為害甘藍、蕪菁、芥菜、歐洲油菜等），f. sp. sinapidis（主要為害白菜等）和f. sp. raphani（為害蘿蔔）等3個專化型。這種分類方法偏離了以形態學為基礎的種的概念，若依此而為，霜霉的新種將繼續增多，會使後人研究時愈感困惑。可是Gaumann的霜霉屬種級分類法，長時期得到學者們援用，影響較深，不同意Gaumann的分類觀點而認為十字花科植物的霜霉病菌是一個種的有：Thung（ 1926），王銓茂（1944），Felton & Walker（1946），Fraymauth（1956），Yerkes & Shaw（ 1959），章一華等（1963），Waterhouse （1973）， Dickinson & Greenhalgh （1977），魏景超（1979）等。Yerkes & Shaw（1959）系統評述了Gaumann的研究和各方面的工作，以十字花科植物11個屬上的霜霉病菌進行了形態學的詳細研究比較，結論認為Gaumann依據孢子囊形態尺度來分種是沒有意義的，他們提出十字花科植物上只有一個單一的種P. parasitica，而以 Gaumann等新立的其他種都歸為它的同物異名。筆者同意Yerkes & Shaw的結論，因為我們做的少量形態學的比較也得到了類似的結果。 Yerkes & Shaw的論點，頗受不少學者贊同，如羅馬尼亞學者 Constantinescu & Negrean（1983）在其“霜霉目名錄”中，P. parasitica的寄主就包括了庭芥屬Alyssoides、擬南芥屬Arbidopsis、南芥菜屬Arabis、辣根屬Armoracia、山芥屬Barbarea、團扇薺屬Berteroa、芸苔屬Brassica、 Calepina、亞麻薺屬Camelina、薺屬Capsella、碎米薺屬 Cardamine、石芥花屬Dentaria、擬碎米薺屬Cardaminopsis、群心菜屬Cardaria、桂竹香屬 Cheiranthus、離子芥屬Chorispora、岩薺屬Cochlearia、線果芥屬Conringia、播娘蒿屬 Descurainia、大蒜芥屬Sisymbrium、二行芥屬 Diplotaxis、葶菌屬Draba、綺春屬Erophila、 Erucastrum、糖芥屬Erysimum、棱果芥屬Syrenia、烏頭薺屬Euclidium、番花芥屬Hesperis、屈曲香屬Iberis、菘藍屬Isatis、獨行菜屬Lepidium、香雪球屬Lobularia、綴花屬Lunaria、紫羅蘭屬 Matthiola、豆瓣菜屬Nasturtium、球果薺屬Neslia、Peltaria、蘿蔔屬Raphanus，Rapistrum、焊菜屬Rorippa，歐白芥屬Sinapis、遏藍菜屬Thlaspi等42屬，說明這兩位學者亦認為南芥霜霉P. arabidis-hirsutae Gaumann、垂果南芥霜霉P. arabidis-turritae Gaumann、石芥花霜霉P. dentariae Rabenhorst、葶藶霜霉P. drabae Gaumann、菘藍霜霉P. istidis Gaumann、遏藍菜霜霉P. thlashorst、葶藶霜霉P. drabae Gaumann、都屬寄生霜霉P. parasitica的同物異名。但是，他們又在名錄中列有寄生於Coronopus squamatus (Forskal) Ascherson、Lepidium densiflorum Schrader 和L.ruderale L.上的獨行菜霜霉P. lepidii(McAlpine) Wilson，以及寄生於Alliaria petiolata (Bieb.) Cavara & Grande上的P. niessleana Berlese兩個種，區別何在未見說明。

至於Gaumann（1918，1926），澤田（Sawada， 1933），[木+通]浦和鍾江(Hiura & Kanegae， 1934），王銓茂（1944），章一華等（1963）提出此菌有芸苔、蘿蔔、薺菜等變種，都是依其寄生專化性區分的，突際是此菌的專化型（forma specialis），而不是形態上發生了較穩定變化的變種。霜黴菌的寄生專化性是比較複雜的，在植物病理學方面，專化型以下還可分生理小種。