胚胎誘導
胚胎誘導
動物在一定的胚胎髮育時期, 一部分細胞影響相鄰細胞使其向一定方向分化的作用稱為近旁組織的相互作用, 或稱為胚胎誘導。誘導相鄰細胞發育的信號分子是可擴散的蛋白質,稱為成型素。能對其他細胞的分化起誘導作用的細胞,即分泌成型素的細胞稱為誘導者或組織者(organizer)。如將正常的能夠發育成神經組織的細胞從兩棲類原腸期的早期胚胎中切下,然後移植到另一個胚胎的可以發育成表皮的區域中,結果,移植來的細胞發育成了表皮而不是神經細胞。同樣,將可以分化發育成表皮組織的細胞移植到能夠發育成神經組織的胚胎中,移植的細胞發育成了神經細胞。胚胎誘導一般發生在內胚層和中胚層或外胚層和中胚層之間。從誘導的層次上看, 分為三級, 即初級誘導、二級誘導和三級誘導。能夠誘導新胚胎形成的現象稱為初級胚胎誘導。
反應組織(responding tissues)
胚胎誘導在任何系統中至少具有兩個部分:一個是組織產生誘導刺激,另一個是組織能接受刺激並對它起反應,後者稱為反應組織(responding tissues)。反應組織在胚胎誘導作用中也具有它的特異性。
反應組織以一種特異方式對誘導刺激起反應的能力稱為感受性(competence)。故感受性總是和特殊的刺激及相應的反應有關。感受性有初級感受性(primary competence)和次級感受性(secondary competence)之分。前者是指尚未決定的外胚層所具有的感受性;後者是指已經決定了的組織對刺激的感受性。
自動神經化是在沒有誘導組織或不具有誘導活性的化學物質存在的情況下,外胚層移植塊出現神經化的現象。
能誘導原腸胚外胚層形成一定的結構,並具有區域性誘導效應的組織稱為異源誘導者(heterogeneous inductor)。它們雖不是組織者,卻具有與組織者相當的形態發生效應,而且無種的特異性。它們包括許多成體和幼體的多種組織,廣泛存在於動物界,甚至某些有機和無機化合物。最初發現成體組織對兩棲類原腸胚外胚層具有神經誘導作用的是Holtfreter (1934)和庄孝德(1939)。異源誘導者對於胚胎誘導的研究十分重要。由於異源誘導者來源廣,組織量多,取材方便,可提純較多的具有誘導活性的化學物質,便於深入研究它們對細胞分化所起的作用。為從分子水平研究胚胎誘導和細胞分化奠定基礎。對異源誘導者的研究證明,它在預定外胚層中誘導出的組織的分化範圍遠遠超過正常發育中外胚層的分化,包括大多數由中胚層和內胚層分化的組織。
根據異源誘導者在早期胚胎中的誘導效應,可以分為
1.植物極化因子(vegetalizing factor)
包括中胚層誘導,主要形成中胚層的結構,如肌肉,脊索等。
2.神經化因子(neuralizing factor)
從不同發育時期取得的相同組織的誘導能力一定發生的變化。雞胚胎期的視網膜為前腦結構的異源誘導者,而剛孵化和成體的視網膜為中、後腦和軀體部的異源誘導者。
豚鼠飢餓三天的肝組織,中、後腦和軀體部異源誘導者的效應降低,而前腦異源誘導者的作用加強.