神經細胞

神經系統的細胞，主要包括神經元和神經膠質細胞。

雖然神經元形態與功能多種多樣，但結構上大致都可分成細胞體（soma）和突起（neurite）兩部分。突起又分樹突（dendrite）和軸突（axon）兩種。軸突往往很長，由細胞的軸丘（axon hillock）分出，其直徑均勻，開始一段稱為始段，離開胞體若干距離后始獲得髓鞘，成為神經纖維，習慣上把神經纖維分為有髓纖維與無髓纖維兩種，實際上所謂無髓纖維也有一薄層髓鞘，並非完全無髓鞘。

神經元（Neuron）是一種高度分化的細胞，是神經系統的基本結構和功能單位之一，它具有感受刺激和傳導興奮的功能。

神經元是高等動物神經系統的結構單位和功能單位。神經系統中含有大量的神經元，據估計，人類中樞神經系統中約含1000億個神經元，僅大腦皮層中就約有140億。

神經元描述：神經細胞呈三角形或多角形，可以分為樹突、軸突和胞體這三個區域。

胞體的大小差異很大，小的直徑僅5～6μm，大的可達100μm以上。突起的形態、數量和長短也很不相同。樹突多呈樹狀分支，它可接受刺激並將衝動傳向胞體；軸突呈細索狀，末端常有分支，稱軸突終末（axon terminal），軸突將衝動從胞體傳向終末。通常一個神經元有一個至多個樹突，但軸突只有一條。神經元的胞體越大，其軸突越長。

神經元按照用途分為三種：輸入神經，傳出神經, 和連體神經。

神經元的功能：神經元的基本功能是通過接受、整合、傳導和輸出信息實現信息交換

神經元是腦的主要成分，神經元群通過各個神經元的信息交換，實現腦的分析功能，進而實現樣本的交換產出。產出的樣本通過聯結路徑點亮丘覺產生意識。

信息的接受和傳導

在眼的視網膜上有感光細胞能接受光的刺激，在鼻粘膜上有嗅覺細胞能接受氣味的變化，在味蕾中有能接受化學物質刺激的味覺細胞等，這些細胞都屬於神經細胞。神經元的細胞結構包括細胞體和突起兩個部分，突起可分為樹突和軸突。神經元是神經系統的基本單位結構和功能單位。我們周圍的各種信息就是通過這些神經元獲取並傳遞的。

神經元的功能分區，無論是運動神經元，還是感覺神經元或中間神經元都可分為：

1）輸入（感受）區 就一個運動神經元來講，胞體或樹突膜上的受體是接受傳入信息的輸入區，該區可以產生突觸后電位（局部電位）。

2）整合（觸發衝動）區 始段屬於整合區或觸發衝動區，眾多的突觸后電位在此發生總和，並且當達到閾電位時在此首先產生動作電位。

3）衝動傳導區 軸突屬於傳導衝動區，動作電位以不衰減的方式傳向所支配的靶器官。

4）輸出（分泌）區 軸突末梢的突觸小體則是信息輸出區，神經遞質在此通過胞吐方式加以釋放。

神經纖維對其所支配的組織能發揮兩個方面的作用：一方面是藉助於興奮衝動傳導抵達末梢時突觸前膜釋放特殊的神經遞質，而後作用於突觸后膜，從而改變所支配組織的功能活動，這一作用稱為功能性作用；另一方面神經還能通過末梢經常釋放某些物質，持續地調整被支配組織的內在代謝活 動，影響其持久性的結構、生化和生理的變化，這一作用與神經衝動無關，稱為營養性作用。這裡僅對神經的營養性作用進行討論。

神經營養性作用的研究，主要是在運動神經上進行的。實驗見到，切斷運動神經后，肌肉內的糖原合成減慢、蛋白質分解加速，肌肉逐漸萎縮；如將神經縫合再生，則肌肉變化可以恢復。目前認為，營養性作用是由於末梢經常釋放某些營養性物質，作用於所支配的組織而完成的。營養性物質是由神經元胞體合成的，合成后藉助於軸漿流動運輸到神經末梢加以釋放的。軸漿流動與神經衝動傳導無關，因為持續用局部麻醉藥阻斷神經衝動的傳導，並不能使軸漿流動停止，其所支配的肌肉也不會發生代謝改變而萎縮。軸漿經常在流動，而且流動是雙向性的：一方面部分軸漿由細胞體流向軸突末梢，另一方面部分軸漿由末梢反向地流向胞體。

神經系統由大量的神經元構成。這些神經元之間在結構上並沒有原生質相連，僅互相接觸，其接觸的部位稱為突觸。由於接觸部位的不同，突觸主要可分為類：（1）軸突-胞體式突觸；（2）軸突-樹突式突觸；（3）軸突-效應器式突觸（4）突觸-突觸式突觸。一個神經元的軸突末梢反覆分支，末端膨大呈杯狀或球狀，稱為突觸小體，與突觸后神經元的胞體或突起相接觸。一個突觸前神經元可與許多突觸后神經元形成突觸，一個突觸后神經元也可與許多突觸前神經元的軸突末梢形成突觸。一個脊髓前角運動神經元的胞體和樹突表面就有1800個左右的突觸小體覆蓋著。

突觸分為三部分：突觸前部分、突觸間隙、突觸后成分。在電鏡下觀察到，突觸部位有兩層膜，分別稱為突觸前膜和突觸后膜，兩膜之間為突觸間隙。前膜和后膜的厚度一般只7nm左右，間隙為20nm左右。在靠近前膜的軸漿內含有線粒體和突觸小泡，小泡的直徑為30～60nm，其中含有化學遞質。在前膜的內側有緻密突起和網格形成的囊泡欄柵，其空隙處正好容納一個突觸小泡，它可能有引導突觸小泡與前膜接觸的作用，促進突觸小泡內遞質的釋放。當突觸前神經元傳來的衝動到達突觸小體時，小泡內的遞質即從前膜釋放出來，進入突觸間隙，並作用於突觸后膜上的受體上。如果這種作用 足夠大時，即可引起突觸后神經元發生興奮或抑制反應。

目前還觀察到，單胺類遞質的神經元的突觸傳遞另有一種方式。這類神經元的軸突末梢有許多分支，在分支上有大量的結節狀曲張體。曲張體內含有大量的小泡（圖11－3），是遞質釋放的部位。但是，曲張體並不與突觸后神經元或效應細胞直接接觸，而是處在它們的附近。當神經衝動抵達曲張體時，遞質從曲張體釋放出來，通過彌散作用到突觸后細胞膜的受體，產生傳遞效應。這種傳遞方式，在中樞神經系統內和交感神經節后纖維上都存在。

高等動物神經元之間的信息聯繫還可通過縫隙連接來完成。例如，大腦皮層的星狀細胞、小腦皮層的籃狀細胞等都有縫隙連接。局部電流可以通過縫隙連接，當一側膜去極化時，可由於電緊張性作用導致另一側膜也去極化。所以，縫隙連接也稱為電突觸。

神經元分化程度高，所以一旦神經元受傷修復起來十分的慢，如果受傷嚴重，還有可能造成不可修復的傷害，而且修復神經元的藥物的效果也不是十分理想。所以，一旦有損傷，後果很嚴重。

神經元：40號切片，4號切片等

低倍鏡下，可見到一些大型帶突起的藍染細胞——脊髓腹角運動神經細胞。這種神經細胞有很多突起，但由於切片關係，只能看到其中的數個突起。胞質內有染色呈深藍紫色的塊狀或顆粒狀物質，稱尼氏體，在電鏡下為粗面內質網。胞核著色較淡，多位於細胞中央，內含少量染色質，核膜明顯，有一個大而圓的核仁。

高倍鏡下繪圖：示神經細胞的構造。

註解：胞體、胞突、胞核、尼氏體、核仁。

神經元的基本構造

神經元的基本結構：可分為細胞體和突起兩部分。胞體包括細胞膜、細胞質和細胞核；突起由胞體發出，分為樹突（dendrite）和軸突（axon）兩種。樹突較多，粗而短，反覆分支，逐漸變細；軸 突一般只有一條，細長而均勻，中途分支較少，末端則形成許多分支，每個分支末梢部分膨大呈球狀，稱為突觸小體。在軸突發起的部位，胞體常有一錐形隆起，稱為軸丘。軸突自軸丘發出后，開始的一段沒有髓鞘包裹，稱為始段（initial segment）。由於始段細胞膜的電壓門控鈉通道密度最大，產生動作電位的閾值最低，即興奮性最高，故動作電位常常由此首先產生。軸突離開細胞體一段距離后才獲得髓鞘，成為神經纖維。

神經系統中還有數量眾多（幾十倍於神經元）的神經膠質細胞（neuroglia），如中樞神經系統中的星形膠質細胞、少突膠質細胞、小膠質細胞以及周圍神經系統中的施萬細胞等。由於缺少Na+通道，各種神經膠質細胞均不能產生動作電位。

膠質細胞的主要功能有：

① 支持作用

星形膠質細胞的突起交織成網，支持著神經元的胞體和纖維；

② 絕緣作用

少突膠質細胞和施萬細胞分別構成中樞和外周神經纖維的髓鞘，使神經纖維之間的活動基本上互不干擾；

③ 屏障作用

星形膠質細胞的部分突起末端膨大，終止在毛細血管表面（血管周足），覆蓋了毛細血管表面積的85%，是血-腦屏障的重要組成部分；

④ 營養性作用

星形膠質細胞可以產生神經營養因子（neurotrophic factors, NTFs），維持神經元的生長、發育和生存；

⑤ 修復和再生作用

小膠質細胞可轉變為巨噬細胞，通過吞噬作用清除因衰老、疾病而變性的神經元及其細胞碎片；星形膠質細胞則通過增生繁殖，填補神經元死亡后留下的缺損，但如果增生過度，可成為腦瘤發病的原因；

⑥ 維持神經元周圍的K+平衡

神經元興奮時引起K+外流，星形膠質細胞則通過細胞膜上的Na+-K+泵將K+泵入到胞內，並經細胞間通道（縫隙連接）將K+迅速分散到其它膠質細胞內，使神經元周圍的K+不致過分增多而干擾神經元活動；

⑦攝取神經遞質

哺乳類動物的背根神經節、脊髓以及自主神經節的神經膠質細胞均能攝取神經遞質，故與神經遞質濃度的維持和突觸傳遞有關。

神經元有幾種分類法。

根據突起的多少

根據突起的多少可將神經元分為三種：

①多極神經元（multipolar neuron），有一個軸突和多個樹突；

②雙極神經元（bipolar neuron），有兩個突起，一個是樹突，另一個是軸突；

③假單極神經元（pseudounipolar neuron），從胞體發出一個突起，距胞體不遠又呈“T”形分為兩支，一支分佈到外周的其他組織的器官，稱周圍突（peripheral process）；另一支進入中樞神經系統，稱中樞突（central process）。假單極神經元的這兩個分支，按神經衝動的傳導方向，中樞突是軸突，周圍突是樹突；但周圍突細而長，與軸突的形態類似，故往往通稱軸突。

根據軸突的長短

根據軸突的長短，神經元可分為： ①長軸突的大神經元，稱GolgiⅠ型神經元，最長的軸突達1m以上；

②短軸突的小神經元，稱GolgiⅡ型神經元，軸突短的僅數微米。

根據神經元的功能

根據神經元的功能又可分：

①感覺神經元（sensory neuron），或稱傳入神經元（afferent neuron）多為假單極神經元，胞體主要位於腦脊神經節內，其周圍突的末梢分佈在皮膚和肌肉等處，接受刺激，將刺激傳向中樞。

②運動神經元(motor neuron),或稱傳出神經元（efferent neuron）多為多極神經元，胞體主要位於腦、脊髓和植物神經節內，它把神經衝動傳給肌肉或腺體，產生效應。

③中間神經元（interneuron），介於前兩種神經元之間，多為多極神經元。動物越進化，中間神經元越多，人神經系統中的中間神經元約佔神經元總數的99%，構成中樞神經系統內的複雜網路。

根據神經元釋放的神經遞質

根據神經元釋放的神經遞質（neurotransmitter），或神經調質（neuromodulator），還可分為：

①膽鹼能神經元（cholinergic neuron）；

②胺能神經元(aminergic neuron)；

③肽能神經元（peptidergic neuron）；

④氨基酸能神經元。