胚層

胚層是產生動物各種組織器官的物質基礎，附圖是哺乳動物3個胚層分化 的系統樹，其他各綱脊椎動物的情況也基本類似。

內、中、外胚層是根據它們在原腸胚末期或神經胚初期在胚胎上所佔的位置而定名的。實際上各層細胞除空間位置不同外，還另有其特徵。例如，一般內胚層細胞較大，含卵黃多；外胚層細胞小，分裂快等。用活體染色的方法，可以在原腸胚或囊胚期就把3個胚層的早期分佈位置確定出來，描繪出胚胎預定命運圖。這種圖實質上反映出不同的胚層可能與卵質的不均一性有關。人們早就知道許多動物的卵質有區域性差異，例如卵子具有動、植物極之別，卵質各區域的卵黃顆粒、色素顆粒、細胞器以及核酸蛋白質等大分子的分佈都是不均等的。當卵裂把卵分割為許多小塊時，不均勻的卵質就隨著分配到不同的裂球內。隨著原腸運動的進行，原來分配到不同裂球內的物質便分配到不同的胚層中。這些物質可能影響各胚層進一步的分化。如柄海鞘卵子含黃色新月區物質的裂球將來形成肌肉和間質細胞，含灰色新月區物質的裂球將來形成脊索和神經組織，含透明區物質的裂球將來形成表皮，而含植物極物質的裂球將來形成內胚層。

一般說來，外胚層形成表皮和神經組織，內胚層形成腸腔上皮和消化腺上皮，中胚層形成骨骼、肌肉、血液、淋巴和其他結締組織。可以簡單的記成：“內消呼肝胰，外表感神經。”其他都是由中胚層發育而來的。胚層分化基本上沿著附圖上的路線。但也有例外：眼球虹彩的括約肌不是來自中胚層，也不是來自間充質，而是出於視網膜的一部分，即來自外胚層。汗腺的平滑肌不是來自中胚層，卻是來自外胚層；間充質本身就界限不清，它可能來自外胚層，也可能來自中胚層，甚至可來自內胚層。至於再生情況下，去分化細胞可能改變分化方向，則更難分清隸屬那個胚層了。

胚層發展的方向不是恆定不變的。如果移到一個新的環境，常會表現出新的情況。例如在兩棲類、鳥類胚胎較早階段移植外胚層到其他部位，可能形成腸上皮或肌肉；原來的脊索材料在體外培養可以成為神經板、表皮或腸道；把外胚層移植於眼房或腹腔，它可能分化出脊索與肌肉。在棘皮動物的胚胎割除一些分裂球，剩下的分裂球可以補償分化為其他類型的組織。鋰離子可使海膽的預定外胚層轉化為中胚層和內胚層的結構，而硫氰根或硫酸根則可使中胚層和內胚層轉化為外胚層的結構。在魚胚和雞胚的研究上也可出現類似的轉變。可見胚層只是分化前的預備區劃，胚胎細胞內所含的某些細胞質成分，細胞所處的環境以及細胞間的相互影響對分化的方向均起重要的作用。

胚層概念是研究個體發育和系統發育的一個指針。有助於理解個體發育變化和各類器官發育形成的內在聯繫。例如眼球的視網膜和腦一樣是外胚層受到誘導產生的結構，而嗅囊與耳囊也是外胚層在另外的條件下受到誘導產生的結構。腎上腺的髓部來自外胚層，而皮質部來自中胚層，所以它們的內分泌性質很不相同。胚層概念還有助於了解個體發育與系統發育的進化關係。例如：團藻是單層細胞的生物，可認為相當於囊胚階段。海綿和腔腸動物的囊胚的部分細胞內遷、內褶成為雙層結構。其外壁是外胚層體壁，內部是內胚層消化道。成體相當於原腸胚階段，它們是雙胚層動物。扁蟲及更高的各門動物，都是三胚層動物。胚胎早期，在內、外兩胚層之間出現中胚層。低等形式的中胚層細胞是分散的；脊椎動物中胚層則分裂為體壁和臟壁兩層，中間分離成為體腔，所以又稱為有體腔動物。

胚胎學研究曾經長期在胚層概念的指導下發展。18世紀C．F．沃爾夫用孵化中的雞卵，觀察從胚盤的細胞層發育成為雞胚的變化。當時他認為胚盤有上下兩個胚層。由這些胚層形成原基，再發育成為各種器官。他寫了《發生論》和雞胚的腸道形成等重要著作，描述腸道、心臟、血管和肢體等是在發育過程中逐步發展起來的。他根據由簡單到複雜的發展觀點，糾正先成論所主張的發育是固有的摺疊的芻型展開並擴大的錯誤理論。19世紀有H．C．潘德爾和K．E．von貝爾提出動物胚胎是由三或四胚層發育而成的。他們的研究仍以雞胚為主，看到除上下兩胚層外還有中胚層，中胚層又分為體壁和臟壁兩層。貝爾是比較胚胎學的奠基人，他認為胚層概念可普遍應用於脊椎動物的胚胎髮育。後人把各種門類動物的胚胎髮育劃分為可以相互比較的幾個階段。它們在某一發育階段（如囊胚期）彼此的基本結構相似。有的門類停留在某階段上，就生長為成體；有的則向更高級或特化方面進一步發展。胚胎的初期發育可說是以胚層為中心的，從胚層再形成各種器官原基。發育就是由一般到特殊的演變過程。同一綱的動物的胚胎髮育不僅在早期階段相似，也在器官發生階段相似。不同綱的動物則在器官發生階段出現差異。

俄國胚胎學家A．O．科瓦列夫斯基研究文昌魚的胚胎髮育，描述單層結構的囊胚經過內陷轉變成為雙層的結構，這是胚層建立的基本形式。由於這些胚層的運動和發展，構成了複雜的後生動物的胚體

個體發育和系統發育

依靠胚層的概念，縱的方面可以追溯和貫穿胚體各器官的胚層來源和發育上的經歷，橫的方面可以聯繫和比較各類動物胚胎結構在系統發育上的關係。因此人們把胚層學說作為說明動物個體發育和系統發育聯繫的紐帶。胚胎學之所以能先在雞胚研究上有所建樹，除去容易得到材料外，還在於胚盤區域細胞層次分明，內胚層細胞擺脫卵黃顆粒的累贅分開成為獨立的下胚層。在雞胚確立胚層的概念之後，才有可能對蛙胚含卵黃較多胚層發育情況有正確的理解。如此擴充胚層概念的框架，又從蛙胚各方面深入研究得到的啟發，反過來對雞胚及魚胚、哺乳類的胚胎有進一步的認識。胚胎學就是沿著這條道路相互啟發發展起來的。胚層學說對胚胎學的發展曾起過積極作用，然而E．海克爾臆造出一個相當於原腸胚兩胚層構造的原腸祖作為所有後生動物的共同祖先，這就不免流於公式化了。

實驗胚胎學的研究充實和發展了對胚層的認識，糾正了絕對化的錯誤。胚層的界限和它的發育命運不是絕對的，其分化方向也可以受環境或實驗條件影響而改變。

在三個胚層中，中胚層發育成的結構比較多。我們在記憶時只要記住外胚層和內胚層發育成的結構，餘下的全部為中胚層發育成的結構。

口訣：外表感神腺，內呼消肝胰，其餘為中胚層。

1.外胚層口訣：外（外胚層）表（皮膚的表皮及鼻腔、口腔和肛管的上皮）感（感覺器官）神（神經系統）腺（特指皮膚的附屬結構如汗腺、皮脂腺及唾液腺等）。

具體解釋：

外胚層由動物極細胞形成。皮膚的表皮及皮膚的附屬結構，鼻腔、口腔和肛管的上皮，神經系統和感覺器官由外胚層發育而來。皮膚的附屬結構是指汗腺、皮脂腺及唾液腺等，神經系統包括腦、脊髓和它們發出的腦神經等，感覺器官主要是指眼、耳等。

2.內胚層口訣：內（內胚層）呼（呼吸道上皮）消（消化道的上皮，口腔和肛管的上皮例外）肝胰（肝臟和胰臟）。

具體解釋：內胚層是由植物極細胞形成。呼吸道上皮和消化道上皮以及由消化道上皮特化而來的各種消化腺，如肝臟、胰腺、胃腺、腸腺等由內胚層發育而來。呼吸道上皮是指咽、喉、支氣管、各級細支氣管的內壁表面的上皮，肺泡上皮也屬於呼吸道上皮。消化道的上皮是指咽、食道、胃、小腸、大腸的內壁表面的上皮。羊膜類動物中，卵黃囊和尿囊也是由內胚層發育而來。

3.中胚層口訣：其餘中胚來演戲。

具體解釋：（可以不看）：中胚層主要是由動物極內卷細胞形成的。骨骼和肌肉構成的運動系統，皮膚的真皮，整個循環系統，排泄系統，生殖系統及內臟器官的外膜及結締組織等由中胚層發育而來。循環系統包括心臟、血管以及在心臟和血管中流動的血液，造血器官——骨髓也是由中胚層發育而來的。淋巴管、淋巴器官也是由中胚層發育來的。大部分排泄系統如腎臟均是由中胚層發育而來的。

連起來記憶為：外表感神腺，內呼消肝胰，其餘中胚層來演戲