後生動物
後生動物
後生動物(Metazoa)是除原生動物外所有其他動物的總稱(後生動物亞界)。動物界除原生動物門以外的所有多細胞動物門類的總稱。(海綿動物門屬側生動物,真正的後生動物從腔腸動物門開始。)其特徵是體軀由大量形態有分化、機能有分工的細胞構成;與群體原生動物的兼有營養和生殖功能的細胞不同,其生殖細胞和營養細胞有明顯的分化;依體制形態的對稱情況,後生動物可分為不對稱動物(多孔動物門)、輻射對稱動物(腔腸動物門、櫛水母動物門、棘皮動物門;後者的對稱是次生的、櫛水母和某些珊瑚是左右輻射對稱)和兩側對稱動物(其他所有門類)。後生動物中,個體微小需藉助顯微鏡或放大鏡才能看清的後生動物,稱微型後生動物。一些微型後生動物(如輪蟲、線蟲、綴體蟲)常見於污水生物處理系統中,可用作生物處理工況的指示生物。
後生動物在胚胎髮育過程中有胚層的分化,其中多孔動物門只有內胚層和外胚層的初步分化,腔腸動物門在內外胚層間又有中膠層。自扁形動物門以後的門類都是三胚層動物。根據體腔的有無和結構可將後生動物分為無體腔動物,包括多孔動物門、腔腸動物門和扁形動物門;假體腔動物,包括線形動物門、腹毛動物門等;體腔動物,包括環節動物以後的所有動物門類。
後生動物
後生動物根據形態結構可分為4個相應的水平:
①實囊胚級水平,如中生動物有一些只是由一層細胞以及內部的空腔組成,另一些是由比較少數的細胞擁擠在一起形成實心的、管狀的體軀或者形成一個由許多細胞以及若干層細胞所組成的板狀構造。由於這些動物的細胞排列與高等動物的囊胚期的排列相似,故有人稱之為實囊幼蟲型動物。
②細胞水平,如多孔動物門由二層細胞,即外面的皮層和裡面的胃層構成。身體的各種機能由或多或少獨立生活的細胞如領細胞完成。
③組織級水平,在組織內不僅有細胞,也有非細胞形態的物質(基質,纖維等)。如腔腸動物開始分化出上皮組織(具有神經一樣的傳導功能)等。
④器官系統級水平,從扁形動物門起,動物有了不同細胞,不同組織組成的結構和機能不同的器官系統。
此外,在後生動物中,紐蟲最先具備完整的消化管,它的一端為口,另一端為肛門。
古生物學、形態學和胚胎學的證據表明:多細胞的後生動物來自單細胞的原生動物。在多細胞動物尚未興起時,單細胞動物己盛極一時。單細胞動物群體與多細胞動物之間並沒有絕對的鴻溝,由許多小的細胞(有時細胞數可達50000個)組成的空球狀的團藻蟲就是介於單細胞和多細胞之間的中間類型。
單細胞動物通過什麼樣的方式進化為多細胞動物,各派意見不一。主要學說有:
1874年梅克爾首先提出多細胞動物最早的祖先是類似團藻的球形群體,這些單細胞動物在某一面內陷形成多細胞動物的祖先;因為它們和原腸胚很相似,有兩胚層和原口,所以梅克爾禰之為原腸蟲並把他的學說林之為原腸蟲學說。
梅契尼科夫觀察很多低等細胞動物的胚胎髮育,發現了一些較低等的種類,其原腸主要不是由內陷方法,而是由內移方法形成的。他還發現某些多細胞動物主要呈靠吞噬作用進行細胞內消化,很少為細胞外消化。因此,他推論最初出現的多細胞動物是進行細胞內消化,細胞外消化是後來才發展的。在類似團藻蟲這樣的單細胞群體中,某些細胞吞噬食物後進入群體之內形成內胚層,結果形成二胚層動物,起初為實心,後來才逐漸地形成消化腔因此,梅契尼柯夫便把這種假想的多細胞動物的祖先叫做吞噬蟲。
哈奇和漢森認為後生動物的祖先應是和多核纖毛蟲相似的一種單細胞動物,這些多核纖毛蟲的細胞膜分割演變為多細胞動物。這個學說認為扁形動物中無腸類是最原始的後生動物。由原始的我核纖毛蟲一直進化為兩側對稱的、有纖毛的、但無大小核之分的無腸類,另一支則演變成有大小核之分的高等纖毛蟲。
在後生動物中,除中生動物和側生動物(海綿動物)外才是真後生動物(Eumetazoa),它包括的類群,從腔腸動物(刺胞動物門和櫛水母動物門)起直到脊椎動物。雖然後生動物也是多細胞動物,但它不單是一個細胞集團,根據細胞被排列成兩胚層或三胚層,而又名胚層動物(德Keimblattie-re)。另外,由於這些細胞在形態和機能上都分化成各種形狀的組織,也被稱為組織動物(德Histozoa,Gewebetiere)(中生動物和海綿動物除外)。胚層和組織的分化,形成各種器官,因此後生動物一般保持著高等動物的體制。與此相關的,後生動物的個體發生一般也是複雜的。單細胞的卵經過卵裂,形成胚層,發育成胚。在進行組織分化和形成一定的形態同時,有的還要經過極複雜的變態后才形成成體。雖然有時也進行無性繁殖,但以有性繁殖為主。
後生動物系來自原生動物的祖先已毫無疑問,但什麼樣的原生動物是其祖先則議論很多。大致可分:
(1)是多核原生動物的細胞分化結果[哈德茲(Hadzi)的纖毛蟲類起源說,認為從多核纖毛類產生原始的扁形動物,腔腸動物是由此而來的次生性動物];
(2)從老的學說來看,認為是從團藻那樣的鞭毛蟲群體演化而來。在這兩種學說中,一般認為前者的論據不足[哈德茲(Hadzi)的學說較比爾(G.de Beer)的更引人注意],贊成後者的人比較多。後者的論點:認為這種群體構造是後生動物沒有變化的胚芽;構成群體中的個體,按照極軸產生構造上的變化;分化成營養個員和生殖個員;在形成群體的過程中,特別類似於海綿動物的個體發生;後生動物的雄性生殖細胞保持著鞭毛蟲的形態等等。
根據這些材料,海克爾(E.H.Hackel)推論後生動物的祖先和腸祖動物同時出現。梅契尼可夫(E. Metchnikoff,1886)則認為浮浪幼蟲是由腔腸動物的幼蟲發展而來。依據許多學者的意見,認為第二種學說接近於真實情況。
真後生動物與身體的內腔有關,分有腔腸的腔腸動物和有體腔的體腔動物。體腔動物又分原體腔類和真體腔類[齊格勒(H.E.Ziegler),1889]。另外,也有人分成舊口動物和新口動物兩大類[格羅比因(C.Grobben),1908]。其他,還有分為與中胚層或體腔形成相關的端細胞乾和腸體腔干兩大類。端細胞干類中的低等動物相當於原體腔類,其他較高等的種類和腸體腔干類的全部為真體腔類,端細胞於類和舊口動物一致,腸體腔干類和新口動物一致。如果這兩干類都是高等動物,則可見到體節。以上意見對於後生動物各門系統發生的關係具有重要意義。
這樣,就容易區分脊椎動物和無脊椎動物。因此,包括無脊椎動物在內的,有脊索的動物(原索動物)和脊椎動物的系統發生關係正在引起人們的重視。