神經科學原理

諾貝爾獎獲坎領銜編，神經科學泰斗級人物共同編著

際權威科科，稱“科聖”

版

 國際著名神經生物學家蒲慕明、

 北京市神經再生及修復研究重點實驗室主任徐群淵

 北京大學心理學系主任周曉林

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埃里克 R. 坎德爾（Eric R. Kandel）

2000年諾貝爾生理學或醫學獎獲得者，是美國著名的哥倫比亞大學生物化學、分子生物物理學、生理學、細胞生物物理學和精神病學教授，是霍華德休斯醫學研究所高級研究員，曾被授予美國國家科學勳章。

他於1929年出生於奧地利的維也納，1956年畢業於美國紐約大學，獲醫學博士學位，1983年至今任哥倫比亞大學生物化學、分子生物物理學、生理學、細胞生物物理學和精神病學教授、霍華德休斯醫學研究中心高級研究員，他也是美國國家科學院的成員。

2000年，坎德爾博士因其對神經系統學領域的開創性貢獻與保羅格林加德共同獲得諾貝爾生理學和醫學獎。值得一提的是，他因在神經細胞記憶存儲的生理學基礎方面的研究獲得這份殊榮。坎德爾博士還獲得其他多個獎項，包括美國國家科學勳章、艾伯特拉斯克醫學研究獎（Albert Lasker Basic Medical Research Award）、蓋爾德納國際醫學科學傑出成就獎（Gairdner International Award for Outstanding Achievement in Medical Science）、沃爾夫獎，等等。他還獲得18個榮譽學位。

坎德爾博士因主編《神經科學原理》而備受讚譽。他的自傳《追尋記憶的痕迹》（In Search of Memory: The Emergence of a New Science of Mind）敘述了他非凡的生活和職業成就，曾榮獲《洛杉磯時報》圖書獎。他的其他著作包括Cellular Basis of Behavior: An Introduction to Behavioral Neurobiology，Behavioral Biology of Aplysia: A Contribution to the Comparative Study of Opisthobranch Molluscs，Molecular Neurobiology in Neurology and Psychiatry和Memory: From Mind to Molecules（與 Larry R.Squire 合著）。

上冊——

第一部分　總論

1　腦和行為　5

Eric R. Kandel， A.J. Hudspeth

在腦與行為相關性問題上發展起來的　兩種對立觀點 6

腦有明確的機能分區 9

關於認知能力定位最初的有力證據來　自對語言障礙的研究 10

情感狀態也受腦內特定部位調控 16

精神活動是腦內各基本功能單元之間　相互作用的終末產物 17

選讀文獻 18

參考文獻 19

2　神經細胞、神經環路與行為 21

Eric R. Kandel， Ben A. Barres， A.J. Hudspeth

神經系統有兩類細胞 22

每個神經細胞均為具有一種或更多行　為功能環路的一員 27

所有神經細胞都以相同的方式生成神　經信號 29

神經細胞的不同主要在分子層面 35

神經網路模型模擬腦對信息的平行加　工方式 36

神經聯繫會根據使用經歷而被修改 37

選讀文獻 38

參考文獻 38

3　基因與行為　39

Cornelia I. Bargmann， T. Conrad Gilliam

基因、基因分析和行為的遺傳特性 41

基因的性質 41

基因在染色體上的排列 42

基因型和表性之間的關係 43

基因在進化過程中是保守的 45

基因對行為的影響可以從動物模型研究 46

對人類行為及其異常的遺傳研究 55

精神障礙及研究多基因特性面臨的挑戰 58

本章小結 62

術語表 63

選讀文獻 64

參考文獻 64

第二部分　神經元的細胞和分子生物學

4　神經系統的細胞　71

James H. Schwartz， Ben A. Barres， James E. Goldman

神經元與膠質細胞在結構和分子特　性方面有很多共性 71

細胞骨架決定細胞形狀 74

蛋白顆粒和細胞器沿軸突和樹突主　動運輸 79

蛋白與其他分泌細胞一樣在神經元　內製成 84

細胞的表膜和胞外基質是重複製造的 87

膠質細胞有多樣的神經功能 88

本章小結 96

選讀文獻 97

參考文獻 98

5　離子通道　100

Steven A. Siegelbaum， John Koester

神經系統快速信號傳輸取決於離子　通道 101

離子通道屬於跨越細胞膜的蛋白質 101

通過單個離子通道的電流可以被記　錄到 104

所有細胞離子通道都具有的特性 107

通過生物物理學、生物化學和分子生　物學研究能推出離子通道的結構 110

本章小結 123

選讀文獻 124

參考文獻 124

6　神經元的膜電位和被動電特性 126

John Koester， Steven A. Siegelbaum

靜息膜電位源自細胞膜兩邊的靜電 127

靜息膜電位由非門控和門控離子　通道決定 127

維持靜息膜電位的離子流平衡隨動作　電位而被取消 134

不同離子對靜息膜電位的影響可由戈　德曼方程所量化 135

神經元的功能特性可以用一種電子等　效電路來表示 135

神經元的被動電特性影響電信號傳輸 138

本章小結 145

選讀文獻 147

參考文獻 147

7　可傳輸的信號：動作電位　148

John Koester， Steven A. Siegelbaum

動作電位由通過電壓門控通道的離子　流所產生 149

電壓門控離子通道特點的多樣性拓寬　了神經元信號的傳輸能力 158

電壓門控和離子通透的機制已用電生　理測量推斷出來 162

電壓門控的鉀、鈉、鈣通道有共同起　源和相似結構 164

本章小結 170

選讀文獻 170

參考文獻 171

第三部分　突觸傳遞

8　突觸傳遞總觀 177

Steven A. Siegelbaum， Eric R. Kandel

有電突觸和化學突觸 177

電突觸提供瞬間信號傳遞 178

化學突觸可以放大信號 184

選讀文獻 187

參考文獻 188

9　神經-肌肉突觸的信號傳輸：直接門控傳遞 189

Eric R. Kandel， Steven A. Siegelbaum

神經肌肉接點是對直接門控突觸傳遞方　式研究最完善的樣板 189

運動神經元靠開放終板部位配體門控離　子通道來興奮肌肉 191

用膜片鉗可以測量通過單個乙醯膽鹼受　體通道的電流 195

已經知曉乙醯膽鹼受體通道的分子特性 199

本章小結 203

附：終板電流可以通過等效電路計算　出來 205

選讀文獻 208

參考文獻 208

10　中樞神經系統的突觸整合 210

Steven A. Siegelbaum， Eric R. Kandel， Rafael Yuste

中樞神經元接受興奮性和抑制性的傳入 211

興奮性和抑制性突觸有各自的超微結構 211

興奮性突觸傳遞受通透鈉鉀離子的離子　型谷氨酸受體-通道所調控 213

抑制性突觸活動受通透氯離子的離子型　γ氨基丁酸和甘氨酸受體-通道調控 222

離子型谷氨酸、γ氨基丁酸和甘氨酸受　體是由兩個不同基因家族編碼的跨膜　蛋白組成的 226

興奮性和抑制性突觸活動由細胞整合成　為單一的輸出信號 227

本章小結 232

選讀文獻 234

參考文獻 235

11　突觸傳遞的調節：第二信使 236

Steven A. Siegelbaum， David E. Clapham， James H. Schwartz

環一磷酸腺苷通路最能詮釋G蛋白偶聯　受體起始的第二信號級聯放大作用 237

由G蛋白偶聯受體起始的第二信號通　路遵循相同的分子邏輯 240

跨細胞的信使對調節突觸前功能很　重要 247

一組酪氨酸激酶受體家族調節某些代　謝型受體效應 248

離子型和代謝型受體有不同生理作用 250

磷蛋白磷酸酶可以終止磷酸化調節的　突觸活動 255

第二信使可賦予突觸傳遞以長時效應 255

本章小結 257

選讀文獻 259

參考文獻 259

12　遞質釋放 260

Steven A. Siegelbaum， Eric R. Kandel， Thomas C. Südhof

遞質釋放受突觸前末梢去極化調控 260

鈣內流激發釋放 263

遞質以量子單位釋放 267

遞質由突觸囊泡儲存和釋放 268

突觸囊泡的胞吐仰仗高度保守的蛋白　結構 278

遞質釋放的調控是突觸可塑性的基礎 281

本章小結 285

選讀文獻 287

參考文獻 287

13　神經遞質 289

James H. Schwartz， Jonathan A. Javitch

具備四項標準的化學信使才能被考慮　是神經遞質 289

只有少許小分子物質起遞質作用 290

小分子遞質被主動攝入囊泡 295

許多神經活性多肽起遞質作用 297

多肽和小分子遞質在很多方面不一樣 300

多肽和小分子遞質共存並可以共釋放 300

從突觸間隙去除遞質即終止突觸傳遞 301

本章小結 304

選讀文獻 305

參考文獻 305

14　神經和運動單位疾病 307

Robert H. Brown， Stephen C. Cannon， Lewis P. Rowland

周圍神經、神經肌肉接點和肌肉的疾　病在臨床上能夠鑒別 308

多種疾病以運動神經元和周圍神經為　目標 309

神經肌肉接點疾病有多種原因 312

骨骼肌疾患可以是遺傳的也可以是后　天的 320

本章小結 326

附：運動單位疾病診斷有實驗室輔助　標準 327

選讀文獻 329

參考文獻 330

第四部分　認知的神經基礎

15　中樞神經系統的組成 337

David G. Amaral， Peter L. Strick

中樞神經系統由腦和脊髓構成 338

主要的功能系統有類似的組成 343

大腦皮質與認知相關 344

腦的皮質下區域按功能組合成核團 348

腦的調節系統影響動機、情緒和記憶 350

周圍神經系統在解剖學上區別於中樞　神經系統 352

本章小結 353

選讀文獻 354

參考文獻 354

16　感覺和運動的功能組合 356

David G. Amaral

在軀體感覺系統中展示的感覺信息加　工過程 357

丘腦是除了嗅覺以外所有感覺從感受　器到感覺皮質通路中的關鍵接點 360

皮質是感覺信息加工的最高部位 363

隨意運動受皮質和脊髓之間的直接纖　維聯繫所調控 365

本章小結 368

選讀文獻 368

參考文獻 368

17　從神經細胞到認知：空間和行動的內部表現 370

Eric R. Kandel

認知神經科學的主要目標是詮釋精神　活動的神經表現 371

內在空間在腦內的有序代表 374

內在空間的腦內代表受經驗修正 378

后頂葉聯絡皮質代表人的外在空間 381

多數精神活動是非意識的 383

意識可以用神經生物學分析法來表　示嗎 384

本章小結 389

選讀文獻 390

參考文獻 390

18　認知的組成 392

Carl R. Olson， Carol L. Colby

皮質機能相關的區域靠在一起 393

感覺信息在皮質內在連續通路里加工 393

每一種感覺形式的并行通路到背側和　腹側聯絡皮質 396

鎖定目標的運動行為受額葉控制 402

邊緣聯絡皮質是通往海馬記憶系統的　大門 409

本章小結 409

選讀文獻 410

參考文獻 410

19　運動前系統的認知功能 412

Giacomo Rizzolatti， Peter L. Strick

大腦皮質與脊髓之間的直接纖維聯繫　是執行隨意運動的基礎 413

靈長類腦的四個運動前區也有到脊髓　的直接纖維聯繫 416

參與隨意運動的運動環路組合起來以　完成其特定目標 418

手在靈長類行為中有特殊作用 420

在頂葉和運動前皮質的神經元一起活　動編碼潛在的運動行為 421

本章小結 423

選讀文獻 425

參考文獻 425

20　認知的功能影像學 426

Scott A. Small， David J. Heeger

功能影像反映神經活動的代謝需要 426

功能影像用於探查認知加工過程 432

功能影像存在局限性 438

本章小結 440

選讀文獻 441

參考文獻 441

第五部分　感覺

21　感覺編碼 449

Esther P. Gardner， Kenneth O. Johnson

精神物理學討論觸發感覺刺激的物　理特性 451

物理刺激通過感覺編碼在神經系統　體現 455

特定感覺通路延伸到中樞神經系統 466

本章小結 472

選讀文獻 472

參考文獻 473

22　軀體感覺系統：感受器和中樞通路 475

Esther P. Gardner， Kenneth O. Johnson

軀體感覺系統的初級感覺神經元聚　集於背根神經節 476

周圍軀體感覺神經纖維以不同的速　度傳導動作電位 477

軀體感覺系統使用許多特化的感受器 479

軀體感覺信息通過腦、脊神經進入　中樞神經系統 488

軀體感覺信息從脊髓流向丘腦通過　平行的通路 488

丘腦有若干特定的軀體感覺區 494

本章小結 495

選讀文獻 495

參考文獻 496

23　觸覺 498

Esther P. Gardner， Kenneth O. Johnson

主動及被動觸碰引起機械感受器的　類似反應 499

手有四種機械感受器 499

觸覺信息在中樞觸覺系統內加工 510

觸覺信息在中樞逐級突觸傳遞中不　斷抽象化 518

腦軀體感覺區損傷會造成特定的觸　覺障礙 524

本章小結 526

選讀文獻 527

參考文獻 527

24　疼痛 530

Allan I. Basbaum， Thomas M. Jessell

傷害性刺激激活傷害感受器 531

出自傷害感受器的信息傳遞到脊髓　后角的神經元 534

痛覺過敏有周圍性和中樞性起源 536

傷害性信息從脊髓傳遞到丘腦 541

疼痛有皮質的調控機制 545

鴉片樣肽起內源性控制疼痛的作用 548

本章小結 552

選讀文獻 553

參考文獻 553

25　視覺加工的構成特點 556

Charles D. Gilbert

視感覺是作圖過程 556

視感覺受膝狀體紋狀皮質通路調控 557

視覺的形狀、顏色、移動和深度在　大腦皮質的不同地方加工 559

在傳入通路上接力的神經元感受野　為腦如何分析視覺形象提供線索 564

由特定神經元組成的柱狀結構構成　視皮質 566

皮質內環路轉移神經信息 571

視覺信息由各種神經編碼所表現 573

本章小結 576

選讀文獻 576

參考文獻 576

26　低層次視覺加工：視網膜 577

Markus Meister， Marc Tessier-Lavigne

光感受器層對視形象採樣 578

光傳導把吸收光子聯繫到改變膜傳導 582

節細胞把神經內形象帶到腦內 585

中間神經元網路把網膜的輸出形態化 592

網膜的感受性隨圖像變化而改變 597

本章小結 600

選讀文獻 600

參考文獻 600

27　中間層次的視覺加工以及原始視覺 602

Charles D. Gilbert

對象幾何圖形的內模有助於腦對形狀　的分析 604

對深度的感覺有助於把物象從背景中　分離出來 608

局部運動的提示決定事物的軌跡和　形狀 608

背景決定對視刺激的感受程度 611

皮質纖維聯繫、功能構築和感受之間　是密切相關的 615

本章小結 619

選讀文獻 619

參考文獻 619

28　高層次視覺加工：認知影響 621

Thomas D. Albright

高層次視覺加工涉及對事物的鑒別 621

下顳皮質是感知事物的初級中樞 622

事物識別依靠知覺的不變性 626

事物明確的知覺使行為簡單化 628

視覺記憶是高層次視覺加工的一部分 630

視覺記憶的聯想性回憶取決於加工視　刺激的皮質神經元從上到下的激活 635

本章小結 636

選讀文獻 636

參考文獻 637

29　視覺加工和功效 638

Michael E. Goldberg， Robert H. Wurtz

連續關注視野中對象使我們集中注　意力 638

即使網膜內影像繼續移動視覺情景　仍然穩定 642

在掃視期間視覺的流逝 643

頂葉皮質把視覺信息送到運動系統 647

本章小結 652

選讀文獻 652

參考文獻 653

30　內耳 654

A.J. Hudspeth

耳分三個功能部分 655

聽覺從耳捕獲聲音能量開始 656

耳蝸的水動力及機械裝置為感受器　細胞提供機械性刺激 659

毛細胞把機械能轉換成神經信號 664

毛細胞的瞬時反應決定其感受性 667

毛細胞使用特殊的條帶突觸 674

聽覺信息從蝸神經開始傳遞 675

神經性聽覺喪失常見而可治 678

本章小結 678

選讀文獻 680

參考文獻 680

31　聽覺中樞神經系統 682

Donata Oertel， Allison J. Doupe

聲音里含有多類信息 683

聲音的神經表現起於蝸神經核 684

哺乳動物的上橄欖複合體包含分別測　量兩耳聲強和時間差別的不同環路 690

從上橄欖複合體傳出的信號發出反饋　回到耳蝸 693

下丘把聽覺信息傳到大腦皮質 700

聽覺對人和鳴禽的語音學習和形成都　很關鍵 705

本章小結 710

選讀文獻 710

參考文獻 711

32　嗅覺和味覺：化學感覺 712

Linda B. Buck， Cornelia I. Bargmann

大量嗅感受器蛋白啟動嗅覺 713

嗅覺信號沿著到腦的通路傳遞 716

氣味引出特殊的先天行為 721

味覺系統掌控著味覺 726

本章小結 733

選讀文獻 734

參考文獻 734

下冊——

第六部分　運動

33　運動的組織和計劃 743

Daniel M. Wolpert， Keir G. Pearson， Claude P.J. Ghez

運動指令通過感覺運動轉換而起始 744

運動信號經過正饋和反饋處理 753

運動系統必須要適應於發育和經驗 761

本章小結 766

選讀文獻 766

參考文獻 766

34　運動單位與肌肉活動 768

Roger M. Enoka， Keir G. Pearson

運動單位是控制運動的基本單位 768

肌力取決於肌肉結構 776

不同運動需要不同的活動戰略 783

本章小結 788

選讀文獻 788

參考文獻 789

35　脊髓反射 790

Keir G. Pearson， James E. Gordon

反射可隨特定運動任務而改變 791

脊髓反射使肌肉收縮形成協調模式 792

局部脊髓環路負責反射的協調 796

中樞運動指令和認知過程可以改變　脊髓反射通路的突觸傳遞 799

固有反射對隨意運動和自主性運動　都起重要調節作用 804

中樞神經系統損傷導致反射和肌緊　張的特殊變化 807

本章小結 809

選讀文獻 810

參考文獻 810

36　位移運動 812

Keir G. Pearson， James E. Gordon

步行要求複雜順序的肌肉收縮 813

步行的運動模式在脊髓水平組合 816

從運動肢體來的感覺傳入調節步行 823

對步行的起始和適應性調控需要下　行通路參與 824

人類行走可能需要脊髓模式發生器 829

本章小結 833

選讀文獻 833

參考文獻 833

37　隨意運動：初級運動皮質 835

John F. Kalaska， Giacomo Rizzolatti

運動功能位於大腦皮質內 836

許多皮質區域參與控制隨意運動 839

初級運動皮質在產生運動指令中起　重要作用 843

本章小結 862

選讀文獻 863

參考文獻 863

38　隨意運動：頂葉和運動前皮質 865

Giacomo Rizzolatti， John F. Kalaska

隨意運動表達出運動意願 865

隨意運動需要有關外界和自身的感　覺信息 868

伸手去夠一個事物需要有對該事物　空間位置的感覺信息 869

抓握一個事物需要有該事物物理性　狀的感覺信息 876

補充運動複合體在選擇和執行合適　的隨意動作方面起關鍵作用 883

皮質運動系統參與動作的計劃 884

皮質運動區負責理解所見到的別人　的動作 888

運動動作、意願感以及自由意志之　間的關係還不能確定 891

本章小結 891

選讀文獻 892

參考文獻 892

39　對注視的控制 894

Michael E. Goldberg， Mark F. Walker

六種神經元控制系統保證眼睛注視　目標 895

眼球的運動靠六塊眼外肌 897

眼球掃視的運動環路位於腦幹 901

掃視由大腦皮質通過上丘控制 906

平穩跟蹤運動涉及大腦皮質、小腦　和腦橋 912

某些注視轉移需要頭和眼球運動的　配合 913

本章小結 914

選讀文獻 914

參考文獻 915

40　前庭系統 917

Michael E. Goldberg， Mark F. Walker， A.J. Hudspeth

內耳前庭裝置含有五個感受器 917

前庭眼動反射在頭部活動時保持眼　球和身體的穩定 922

前庭裝置的中樞纖維聯繫將前庭覺、視覺和運動信號進行整合 924

臨床癥狀可以解釋正常的前庭功能 931

本章小結 933

選讀文獻 933

參考文獻 933

41　姿勢 935

Jane M. Macpherson， Fay B. Horak

姿勢的平衡和定向是不同的感覺運　動過程 936

控制姿勢平衡需要身體大量中樞的　參與 936

姿勢定向對優化執行任務、詮釋感　受和預感平衡失調很重要 941

來自各方面的感覺信息必須要整合　起來以維持平衡和定向 943

神經系統廣泛部位參與姿勢控制 951

本章小結 958

選讀文獻 958

參考文獻 958

42　小腦 960

Stephen G. Lisberger， W. Thomas Thach

小腦疾患有特殊癥狀和體征 961

小腦分一系列功能獨特的區域 962

小腦的微環路有一種特定、有規律　的組織形式 963

前庭小腦調控平衡和眼球的運動 969

脊髓小腦調控軀幹和肢體的運動 969

大腦小腦涉及運動的計劃 974

小腦參與運動學習 975

本章小結 979

選讀文獻 979

參考文獻 979

43　基底神經節 982

Thomas Wichmann， Mahlon R. DeLong

基底神經節由若干互相聯繫的核團　組成 982

一大組皮質-基底神經節-丘腦皮　質環路分別促進骨骼肌運動、眼　球運動、聯絡及邊緣功能 984

皮質-基底神經節-丘腦皮質運動　環路起始並終止於與運動有關的　皮質區域 985

其他基底神經節環路涉及對眼球運　動、心境、獎賞和執行的功能 990

基底神經節發生病變會導致運動、執　行功能、行為和心境方面的障礙 991

本章小結 997

選讀文獻 998

參考文獻 998

44　神經系統變性疾病的遺傳機制 999

Huda Y. Zoghbi

擴延的三核苷酸重複序列是許多神　經變性病的特徵 1000

帕金森病是老年人常見的變性疾患 1002

選擇性損傷出現在泛素表達基因損　傷之後 1004

動物模型是研究神經變性疾病的有　力工具 1006

與神經變性疾病發病機理相關的若干　通路 1008

對神經變性病分子基礎的認識開闢了　治療干預的可能途徑 1010

本章小結 1012

選讀文獻 1012

參考文獻 1012

第七部分　神經信息的非意識和意識性加工

45　腦幹的感覺、運動和反射功能 1019

Clifford B. Saper， Andrew G.S. Lumsden， George B. Richerson

腦神經與脊神經同源 1020

腦幹內的腦神經核的組合與脊髓的感　覺、運動區域基本排列一樣 1024

腦幹網狀結構的神經元集群協調維持　生命穩態及存活所需的反射和簡單　行為 1030

本章小結 1036

選讀文獻 1036

參考文獻 1036

46　腦幹的調節功能 1038

George B. Richerson， Gary Aston-Jones， Clifford B. Saper

從腦幹上行的單胺和膽鹼能投射維持　覺醒 1038

單胺能和膽鹼能神經元有許多相似的　特點和功能 1040

單胺物質調節除覺醒以外的許多功能 1044

本章小結 1050

附：對昏迷病人的評估 1051

選讀文獻 1054

參考文獻 1055

47　自主運動系統和下丘腦 1056

John P. Horn， Larry W. Swanson

自主神經系統調控身體的穩態 1057

自主神經系統含有組合成神經節的內　臟運動神經元 1057

自主運動系統的節前和節后神經元的　突觸聯繫利用共傳遞模式 1061

自主行為是所有三部分自主神經之間　協調的產物 1066

自主和內分泌功能由中樞位於下丘腦　的中樞自主網路所協調 1069

下丘腦整合自主、內分泌和行為反應 1072

本章小結 1076

選讀文獻 1076

參考文獻 1077

48　情緒和感情 1079

Joseph E. LeDoux， Antonio R. Damasio

現代尋找情緒腦始於19世紀後葉 1081

杏仁核在情緒環路是關鍵調節中樞 1084

其他起情緒加工作用的腦區 1088

與感情相關聯的神經結構開始被認識 1089

本章小結 1092

選讀文獻 1092

參考文獻 1093

49　體內平衡、動機和成癮 1095

Peter B. Shizgal， Steven E. Hyman

對脫水的反應和預感都會去喝水 1098

能量儲存受到精密調節 1100

動機狀態影響目標驅動行為 1101

藥物濫用和成癮屬於目標驅動行為 1104

本章小結 1113

選讀文獻 1113

參考文獻 1113

50　發作和癲癇 1116

Gary L. Westbrook

發作和癲癇的分類對發病機理和治療　都重要 1117

腦電圖反映皮質神經元的集團行為 1119

在小群神經元起始的局灶性發作稱為　致癇灶 1119

原始發生的發作源自丘腦皮質環路 1128

手術治療癲癇的關鍵是將致癇灶定位 1131

長時發作會造成腦損傷 1134

導致癲癇發生的因素是一個未展開的　謎團 1135

本章小結 1138

選讀文獻 1138

參考文獻 1138

51　睡眠和做夢 1140

David A. McCormick， Gary L. Westbrook

睡眠由快速眼動期和非快速眼動期交　替組成 1141

睡眠服從晝夜和次晝夜周期 1144

睡眠隨年齡變化 1150

不同物種的睡眠性質很不一樣 1150

睡眠障礙有行為、心理和神經疾病方　面的原因 1151

本章小結 1156

選讀文獻 1157

參考文獻 1157

第八部分　發育及行為的出現

52　神經系統的形成 1165

Thomas M. Jessell， Joshua R. Sanes

在胚胎髮育早期神經管就開始分區了 1166

分泌信號決定神經細胞的命運 1167

神經管首尾的定型涉及信號梯度漸變　和中樞二次組成 1169

神經管背腹定型的機制與首尾不同水　平形成機制類似 1172

局部信號決定了神經元的功能再分類 1176

前腦發育由內外影響因素決定 1182

本章小結 1185

選讀文獻 1185

參考文獻 1185

53　神經細胞的分化和存活 1187

Thomas M. Jessell， Joshua R. Sanes

神經前體細胞增殖涉及細胞的對稱與　不對稱分裂模式 1187

放射型膠質細胞起神經前體細胞和結　構支架的作用 1188

神經元或膠質細胞的發生受Delta-Notch信號通路和Basic Helix-Loop-Helix　轉錄因子的調控 1188

神經元遷移確立大腦皮質的分層結構 1192

中樞神經元沿膠質細胞和軸突遷移到　最後所在的部位 1194

神經元神經遞質的表型是可以改　變的 1199

神經元存活受來自神經元靶結構的神　經營養信號調控 1200

本章小結 1206

選讀文獻 1208

參考文獻 1208

54　軸突的生長和制導 1209

Joshua R. Sanes， Thomas M. Jessell

發育早期就有軸突與樹突分子特性的　不同 1209

生長錐既是一種感覺感測器又是運動　裝置 1213

分子因素制導軸突到達其靶部位 1218

視網膜節細胞軸突生長按照一連串獨　立的步驟確定方向 1221

從某些脊髓神經元來的軸突跨越中線 1227

本章小結 1229

選讀文獻 1230

參考文獻 1231

55　突觸的形成與淘汰 1233

Joshua R. Sanes， Thomas M. Jessell

突觸目標的辨認是特異性的 1234

突觸分化的原理在神經肌肉接點處可　以見到 1239

中樞突觸發育方式與神經肌肉節點　類似 1249

有些突觸再生后被淘汰 1254

本章小結 1257

選讀文獻 1257

參考文獻 1257

56　突觸聯繫的體驗和改良 1259

Joshua R. Sanes， Thomas M. Jessell

人類精神功能發育受早期體驗的影響 1260

視覺皮質雙眼環路的發育取決於出生　后的活動 1261

特定時期視覺環路的重建與突觸變化　有關 1267

視網膜傳入纖維在外側膝狀核內分離　受宮內自發神經活動的驅動 1273

由活動影響的纖維聯繫重組是中樞神　經系統環路的普遍特性 1274

關鍵期可在成年重新啟動 1278

本章小結 1281

選讀文獻 1282

參考文獻 1282

57　損傷腦的修復 1284

Joshua R. Sanes， Thomas M. Jessell

軸突損傷后常累及神經元及其毗鄰　細胞 1285

中樞神經軸突損傷后難以再生 1287

治療性干預可能有助於損傷的中樞神　經元再生 1289

損傷腦的神經元會死亡但可能會生出　新的神經元 1296

治療性干預可能保留或替代受損傷的　中樞神經元 1299

本章小結 1302

選讀文獻 1303

參考文獻 1304

58　神經系統的性差 1306

Nirao M. Shah， Thomas M. Jessell， Joshua R. Sanes

基因和激素決定男女性體格不同 1307

神經系統性別不同造成雌雄異型行為 1310

環境因素也控制某些雌雄異型行為 1317

人腦的雌雄異型可能與性別認同和性　取向有關 1321

本章小結 1325

選讀文獻 1326

參考文獻 1326

59　腦老化 1328

Joshua R. Sanes， Thomas M. Jessell

腦的結構和功能隨年齡改變 1328

一小部分老人才有認知能力的急劇　下降 1333

阿爾茨海默病是最常見的老年性痴獃 1334

患有阿爾茨海默病的腦有萎縮，有淀　粉樣斑塊和神經原纖維纏結 1335

阿爾茨海默病易於診斷但缺少治療　良方 1341

本章小結 1343

選讀文獻 1345

參考文獻 1345

第九部分　語言、思想、感動和學習

60　語言 1353

Patricia K. Kuhl， Antonio R. Damasio

語言分多個功能層次：音素、詞素、字詞和句子 1354

兒童語言能力獲得遵循普遍模式 1355

若干皮質區域與語言加工相關 1360

造成失語腦的損傷為深入認識語言加　工提供重要基礎 1364

本章小結 1370

選讀文獻 1371

參考文獻 1371

61　意識和非意識精神過程疾病 1373

Christopher D. Frith

認知的意識和非意識性加工有不同神　經途徑 1374

對感覺意識性加工之間的不同可在腦　損傷后的過度表現中見到 1376

對活動的控制多是非意識性的 1379

記憶中的意識性回想是一種創新過程 1381

對行為的觀察需要對象的報告來補充 1383

本章小結 1386

選讀文獻 1387

參考文獻 1387

62　思想和意志疾病：精神分裂症 1389

Steven E. Hyman， Jonathan D. Cohen

診斷精神分裂症靠的是臨床標準 1389

遺傳和非遺傳危險因素都影響精神分　裂症 1391

神經解剖學上的異常可能是精神分裂　症的致病因素 1393

抗精神疾患藥物作用於腦的多巴　胺能系統上 1397

本章小結 1399

選讀文獻 1399

參考文獻 1400

63　心境和焦慮障礙 1402

Steven E. Hyman， Jonathan D. Cohen

心境最常見的障礙是單相抑鬱和　雙相紊亂 1403

遺傳和非遺傳危險因素在心境障　礙中起重要作用 1405

心境障礙涉及特定腦區和環路 1406

抑鬱和應激互相關聯 1407

重症抑鬱症可被有效治療 1410

焦慮障礙源自對恐懼的異常調節 1418

本章小結 1423

選讀文獻 1423

參考文獻 1423

64　孤獨症和其他神經發育疾病影響認知 1425

Uta Frith， Francesca G. Happé， David G. Amaral， Steven T. Warren

孤獨症有特定的行為學表現 1425

孤獨症有很強的遺傳因素 1427

孤獨症有特定的神經方面異常 1427

孤獨症有明確的認知異常 1429

某些神經發育疾病具有已知的遺　傳基礎 1434

本章小結 1438

選讀文獻 1439

參考文獻 1439

65　學習和記憶 1441

Daniel L. Schacter， Anthony D. Wagner

短時記憶和長時記憶涉及不同的　神經結構 1442

長時記憶可分為外顯記憶和內隱記憶 1445

外顯記憶有情節和語義兩種形式 1446

內隱記憶支持感知的啟動 1452

記憶的錯誤和缺陷解釋了正常記憶　過程 1457

本章小結 1458

選讀文獻 1459

參考文獻 1459

66　內隱記憶儲存細胞學機制和個性的生物學基礎 1461

Eric R. Kandel， Steven A. Siegelbaum

內隱記憶儲存涉及突觸傳遞有效性的　變化 1462

內隱記憶的長時儲存涉及由cAMP-　PKA-CREB通路調節的染色質結　構和基因表達改變 1469

果蠅的經典恐懼條件反射用的是cAMP-　PKA-CREB通路 1476

哺乳動物對習得的恐懼記憶與杏仁核　有關 1478

習慣的學習和記憶需要紋狀體 1480

由學習引發的腦結構改變是個性的生　物學基礎 1483

本章小結 1483

選讀文獻 1485

參考文獻 1485

67　前額皮質、海馬和外顯記憶儲存的生物學基礎 1487

Steven A. Siegelbaum， Eric R. Kandel

工作記憶取決於前額皮質內持續的神　經活動 1487

哺乳動物的外顯記憶涉及海馬長時程　增強的不同形式 1490

空間記憶取決於海馬的長時程增加 1501

外部世界的空間圖像在海馬內形成 1510

海馬不同亞區負責模式分離和模式　完成 1512

記憶同樣取決於突觸傳遞的長時程　抑制 1513

染色質的表觀遺傳學改變對長時程突觸可塑性和學習記憶很重要 1515

學習有分子構建的最小單位嗎 1515

本章小結 1516

選讀文獻 1519

參考文獻 1520

附　錄

A　基本電路理論複習 1525

Steven A. Siegelbaum， John Koester

基本電學參數 1525

電路分析規則 1527

電容電路的電流 1530

B　對病人的神經病學診斷 1533

Arnold R. Kriegstein， John C.M. Brust

精神狀況 1533

腦神經功能 1536

肌肉骨骼系統 1542

感覺系統 1543

運動協調 1547

步態和站相 1547

平衡 1548

深部腱反射 1548

C　腦的血液循環 1550

John C.M. Brust

腦的血液供給來自兩個動脈體系 1550

大腦血管有很特殊的生理反應 1552

卒中就是腦血管疾病引起 1554

臨床血管綜合征可能源自血管梗塞、血供不足或出血 1554

卒中會改變腦的血管生理 1564

選讀文獻 1564

D　血腦屏障、脈絡叢和腦脊液 1565

John J. Laterra， Gary W. Goldstein

血腦屏障調節腦的組織間液 1566

腦脊液是脈絡叢分泌的 1572

腦水腫是因水含量增加引起的腦　容積加大 1576

腦積水的表現是腦室體積增加 1577

選讀文獻 1578

參考文獻 1579

E　神經網路 1581

Sebastian Seung， Rafael Yuste

神經網路的早期建模 1582

神經元是計算工具 1583

感知器模擬視覺系統的串聯和並　聯計算 1585

聯想記憶網路利用赫布氏可塑性　來儲存和召回神經活動模式 1592

本章小結 1599

選讀文獻 1599

參考文獻 1599

F　神經科學的理論方法：從單個神經元到網路的例證 1601

Laurence A. Abbott， Stefano Fusi， Kenneth D. Miller

單神經元模型使研究突觸傳入和　內在電導整合成為可能 1602

網路模型為深入研究神經元集合　動力學提供平台 1605

選讀文獻 1616

參考文獻 1617

索引 1619

本書使用說明 1710