生理學

生物科學分支

以實驗為特徵的近代生理學始於17世紀,因為研究對象不同,生理學可分為微生物生理學、植物生理學、動物生理學和人體生理學。

生理學是生物學的一個主要分支,是研究生物機體的各種生命現象,特別是機體各組成部分的功能及實現其功能的內在機制的一門學科。

發展歷史


以實驗為特徵的近代生理學始於17世紀。1628年英國醫生哈維發表了有關血液循環的名著《動物心血運動的研究》一書,這是歷史上首次以實驗證明了人和高等動物血液是從左心室輸出,通過體循環動脈而流向全身組織,然後彙集於靜脈而回到右心房,再經過肺循環而入左心房。這樣,心臟便成為血液循環的中心。
大學生理課
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但哈維當時由於工具的限制,動脈與靜脈之間是怎樣連接的還只能依靠臆測,認為動脈血是穿過組織的孔隙而通向靜脈。直至1661年義大利組織學家馬爾皮基應用簡單的顯微鏡發現了毛細血管之後,血液循環的全部路徑才搞清楚,並確立了循環生理的基本規律。
17世紀
在17世紀法國哲學家笛卡兒首先將反射概念應用於生理學,認為動物的每一活動都是對外界刺激的必要反應,刺激與反應之間有固定的神經聯繫,他稱這一連串的活動為反射。反射概念直至19世紀初期由於脊髓背根司感覺和腹根司運動的發現,才獲得結構與功能的依據。這一概念為後來神經系統活動規律的研究開闢了道路。
18世紀
生理學綱要
生理學綱要
在18世紀,法國化學家拉瓦錫首先發現氧氣和燃燒原理,指出呼吸過程同燃燒一樣,都要消耗氧和產生二氧化碳,從而為機體新陳代謝的研究奠定了基礎。義大利物理學家伽伐尼發現動物肌肉收縮時能夠產生電流,於是開始了生物電學這一新的生理研究領域。
19世紀
19世紀,生理學開始進入全盛時期。首先應提到法國的著名生理學家貝爾納,他在生理學的多方面進行了廣泛的實驗研究並作出卓越貢獻,特別重要的是他提出的內環境概念已成為生理學中的一個指導性理論。他指出血漿和其他細胞外液乃是動物機體的內環境,是全身細胞直接生活的環境,內環境理化因素如溫度、酸鹼度和滲透壓等的恆定是保持生命活動的必要條件。
德國的路德維希所創造的記紋器,長期以來成為生理學實驗室的必備儀器,他對血液循環的神經調節作出重要貢獻,對腎臟的泌尿生理提出有價值的設想。和他同時代的德國海登海因除了對腎臟泌尿生理提出不同的設想外,還首次運用了慢性的小胃製備法以研究胃液分泌的機制,被稱為海氏小胃;這小胃製備法後來經俄國的著名生理學家巴甫洛夫改良成為巴氏小胃,從而分別證明了胃液分泌的調節既有體液機制又有神經機制,他們都對消化生理作出不朽的貢獻。
德國的物理學家和生理學家亥姆霍茲除運用他的豐富的物理學知識對於視覺和聽覺生理作出傑出的貢獻外,還創造了測量神經傳導速度的簡單而相當準確的方法,為後人所稱道。
20世紀前半期
20世紀前半期,生理學研究在各個領域都取得了豐富的成果。1903年英國的謝靈頓出版了他的名著《神經系統的整合作用》,對於脊髓反射的規律進行了長期而精密的研究,為神經系統的生理學奠定了鞏固的基礎。與此同時,巴甫洛夫從消化液分泌機制的研究轉到以唾液分泌為客觀指標對大腦皮層的生理活動規律進行了詳盡的研究,提出著名的條件反射概念和高級神經活動學說。美國的坎農在長期研究自主神經系統生理的基礎上,於1929年提出著名的穩態概念,進一步發展了貝爾納的內環境恆定的理論,認為內環境理化因素之所以能夠在狹小範圍內波動而始終保持相對穩定狀態,主要有賴於自主神經系統和有關的某些內分泌激素的經常性調節。
20世紀40年代
坎農的穩態概念在20世紀40年代由於控制論的結合,乃廣泛地認識到機體各個部分從細胞到器官系統的活動,都依靠自身調節機制的作用而保持相對穩定狀態,這些調節機制都具有負反饋作用。從此以後,控制論、系統分析和電子計算機等一系列新觀念新技術的引進,使得生理學在定量研究方面邁出了一大步,出現應用系統論方法、計算機數學建模等研究的數學生理學與系統生理學這一新邊緣學科。
20世紀20年
中國近代生理學的研究自20世紀20年代才開始發展。1926年在生理學家林可勝的倡議下,成立中國生理學會翌年創刊《中國生理學雜誌》,新中國成立后,改稱《生理學報》。中國生理學家在這個刊物上發表了不少很有價值的研究論文,受到國際同行的重視。

研究內容


因為研究對象不同,生理學可分為微生物生理學、植物生理學、動物生理學和人體生理學。動物生理學特別是哺乳動物生理學和人體生理學的關係密切,他們之間具有許多共同點,可結合在一起研究。通常所說的生理學主要是指人體和高等脊椎動物的生理學。
醫學生理學
醫學生理學
動物生理學從進化角度和個體發育角度去考慮,可以分為比較生理學和發育生理學。前者對無脊椎動物各門及脊椎動物各綱的生理功能進行比較研究,探索他們的生命活動如何與其環境變化相適應。在種類浩繁的無脊椎動物中,昆蟲生理學的研究具有特別重要的位置。在脊椎動物中,魚類、兩棲類、鳥類和哺乳類動物的生理學研究具有重要意義。在發育生理學方面,哺乳動物的個體發育各階段的生理特徵的研究,除具有它自身的價值外,對於理解人體發育進程中的生理變化也很有意隨著學科的相互滲透,生理學又分化出生物化學和生物物理學
由於近代生理學一開始就運用化學的和物理學的理論和技術進行研究,因而在生理學與生物化學和生物物理學之間要作出截然的劃分是不可能的。
近代生理學的研究,不僅描述生命活動的表面現象,而且在整體觀點下運用實驗的方法探討機體各部分的功能及其內在的聯繫。
生理學的實驗可分為幾個層次,也就是從不同的水平進行生理學的實驗研究:器官系統水平,細胞組織水平和亞細胞及分子水平。迄今為止,大量的生理學研究是集中於機體的器官系統水平,因為這在醫學應用和生產實踐上是最亟需的基礎知識。
例如:血液循環生理包括血液運行和心臟、血管的功能;呼吸生理包括呼吸道和肺的功能以及氣體在血液中的運輸;消化生理包括消化管運動和消化液的分泌,以及食物的消化和養料的吸收過程;排泄生理主要討論腎臟的泌尿過程和輸尿管、膀胱的排尿過程;內分泌生理討論各種內分泌腺的功能;神經系統是機體各部分功能的調節機構,一方面接受由各種感受器或感覺器官傳來的信號而加以整合,另方面對各種器官系統的活動進行調節和控制,從而使機體對體內外環境的變化作出有規律的反應。
關於細胞組織水平的研究,乃是探索各種組織細胞的生理特性和活動特徵,如神經組織、肌肉組織。上皮組織結締組織的生理及其相互關係。這一水平的研究在生理學發展上也很早受到重視,從而為理解各器官系統的活動機制提供必需的基礎知識。
關於亞細胞和分子水平的生理研究,這是近期才發展的領域,如關於細胞膜的物質轉運的機制,神經和肌內細胞膜的電位變化及其與離子通透性改變的關係,各種肌肉的超微結構的功能及其與興奮——收縮耦聯的關係,各種激素的生物合成過程及其分泌和作用機制,中樞神經細胞的遞質和神經激素的研究等。以上3個層次的研究都屬於分析性生理學的範圍,這種分析性實驗的結果對於近代生理學的發展起了重大作用。
人體解剖生理學
人體解剖生理學
在分析性研究發展的同時,生理學家還重視綜合性生理學的研究,那就是探討人類或動物的整體如何適應於環境的變化。生理學家對人和動物在各種自然環境中或人工模擬的環境中、整體或其某一部分的生理活動如何通過自身內部的調節,從而使機體與環境變化相適應進行研究。例如,19世紀的生理學家就已注意到人體和動物在基礎或安靜情況下的能量代謝,以及不同強度的運動或勞動和不同的營養物質對能量代謝的影響。又如高空、潛水對呼吸和心血管活動的影響,也很早受到生理學家的注意。
隨著工業和航天事業的發展,於是高溫、低溫、航天失重時的生理變化的研究,也就應運而生。此外,生理學家利用慢性手術的製備來研究動物機體在健康、清醒的情況下各種消化液分泌的調節機制以及大腦活動的變化等。
由於實驗技術和生理測試手段的不斷創新,使得生理學家有可能在人體或動物不受創傷的條件下研究各種生理活動的變化規律。所有這些綜合性或整體生理學的研究對於檢驗分析性生理研究的結果和解決人體生理學在實際應用中的問題,顯得特別有意義。而分析性生理研究越深入細緻,對於綜合性生理研究結果的認識也越深刻全面。
在研究人體正常生命活動的基礎上,還要研究人體的異常生命活動的規律。這樣就從生理學領域又派生了病理生理學,這對人類疾病的發生、發展和防治提供了理論依據。
無論人體生理學或動物生理學的研究課題,在初期都是為解決實際問題的需要而由少數人自發地從事工作的。例如人體生理學一向是同醫療實踐密切聯繫著的,因此早期進行人體生理研究的也就是直接參與醫療實踐的醫務工作者。只是由於醫療實踐中提出的生理學問題越來越多,而且要求對這些問題的解抉越來越深入,於是才有專門的生理學工作者。
動物生理學的研究也是如此。例如畜牧業的發展需要研究家畜家禽的生理,水產業的發展需要研究魚類和其他水生動物的生理,農作物病蟲害的防治需要研究致病動物的生理,養蠶和養蜂業的發展需要研究蠶和蜜蜂的生理。所有這些實際應用問題的解決又反過來促進各有關的專業生理學的發展。
生理學的任務主要是闡明機體及其各組成部分所表現的各種正常的生命現象、活動規律及其產生機制,以及機體內、外環境變化對這些功能性活動的影響和機體所進行的相應調節,並揭示各種生理功能在整體生命活動中的意義。

研究歷程


1901-1910
1901年E.A.V.貝林(德國人)從事有關白喉血清療法的研究;
1902年R.羅斯(英國人)從事有關瘧疾的研究;
1903年N.R.芬森(丹麥人)發現利用光輻射治療狼瘡;
1904年I.P.巴甫洛夫(俄國人)從事有關消化系統生理學方面的研究;
1905年R.柯赫(德國人)從事有關結核的研究;
1906年C.戈爾季(義大利人)、S.拉蒙–卡哈爾(西班牙人)從事有關神經系統精細結構的研究;
1907年C.L.A.拉韋朗(法國人)發現並闡明了原生動物在引起疾病中的作用;
1908年P.埃利希(德國人)、E.梅奇尼科夫(俄國人)從事有關免疫力方面的研究;
1909年E.T.科歇爾(瑞士人)從事有關甲狀腺的生理學、病理學以及外科學上的研究;
1910年A.科塞爾(德國人)從事有關蛋白質、核酸方面的研究。
1911-1920
1911年A.古爾斯特蘭德(瑞典人)從事有關眼睛屈光學方面的研究;
1912年A.卡雷爾(法國人)從事有關血管縫合以及臟器移植方面的研究;
1913年C.R.里謝(法國人)從事有關抗原過敏的研究;
1914年R.巴拉尼(奧地利人)從事有關內耳前庭裝置生理學與病理學方面的研究;
1915年——1918年未頒獎;
1919年J.博爾德特(比利時人)作出了有關免疫方面的一系列發現;
1920年S.A.S.克勞(丹麥人)發現了有關體液和神經因素對毛細血管運動機理的調節。
1921-1930
1921年未頒獎;
1922年A.V.希爾(英國人)從事有關肌肉能量代謝和物質代謝問題的研究;邁爾霍夫(德國人)從事有關肌肉中氧消耗和乳酸代謝問題的研究;
1923年F.G.班廷(加拿大),J.J.R.麥克勞德(加拿大人)發現胰島素;
1924年W.愛因托文(荷蘭人)發現心電圖機理;
1925年未頒獎;
1926年J.A.G.菲比格(丹麥人)發現菲比格氏鼠癌(鼠實驗性胃癌);
1927年J.瓦格納–姚雷格(奧地利人)發現治療麻痹的發熱療法;
1928年C.J.H.尼科爾(法國人)從事有關斑疹傷寒的研究;
1929年C.艾克曼(荷蘭人)發現可以抗神經炎的維生素;F.G.霍普金斯(英國人)發現維生素B1缺乏病並從事關於抗神經炎藥物的化學研究;
1930年K.蘭德斯坦納(美籍奧地利人)發現血型。
1931-1940
1931年O.H.瓦爾堡(德國人)發現呼吸酶的性質和作用方式;
1932年C.S.謝林頓、E.D.艾德里安(英國人)發現神經細胞活動的機制;
1933年T.H.摩爾根(美國人)發現染色體的遺傳機制,創立染色體遺傳理論;
1934年G.R.邁諾特、W.P.墨菲、G.H.惠普爾(美國人)發現貧血病的肝臟療法;
1935年H.施佩曼(德國人)發現胚胎髮育中背唇的誘導作用;
1936年H.H.戴爾(英國人)、O.勒韋(美籍德國人)發現神經衝動的化學傳遞;
1937年A.森特–焦爾季(匈牙利人)發現肌肉收縮原理;
1938年C.海曼斯(比利時人)發現呼吸調節中頸動脈竇和主動脈的機理;
1939年G.多馬克(德國人)研究和發現磺胺葯;
1940年——1942年未頒獎。
1943-1950
1943年C.P.H.達姆(丹麥人)發現維生素K;E.A.多伊西(美國人)發現維生素K的化學性質;
1944年J.厄蘭格、H.S.加塞(美國人)從事有關神經纖維機制的研究;
1945年A.弗萊明、E.B.錢恩、H.W.弗洛里(英國人)發現表黴素以及表黴素對傳染病的治療效果;
1946年H.J.馬勒(美國人)發現用X射線可以使基因人工誘變;
1947年C.F.科里、G.T.科里(美國人)發現糖代謝中的酶促反應;B.A.何賽(阿根廷人)發現腦下垂體前葉激素對糖代謝的作用;
1948年P.H.米勒(瑞士人)發現併合成了高效有機殺蟲劑DDT;
1949年W.R.赫斯(瑞士人)發現動物間腦的下丘腦對內髒的調節功能;
1950年E.C.肯德爾、P.S.亨奇(美國人)T.賴希施泰因(瑞士人)發現腎上腺皮質激素及其結構和生物效應。
1951-1960
1951年M.蒂勒(南非人)發現黃熱病疫苗;
1952年S.A.瓦克斯曼(美國人)發現鏈黴素;
1953年F.A.李普曼(英國人)發現高能磷酸結合在代謝中的重要性,發現輔酶A;H.A.克雷布斯(英國人)發現克雷布斯循環(三羧酸循環);
1954年J.F.恩德斯、T.H.韋勒、F.C.羅賓斯(美國人)研究脊髓灰質炎病毒的組織培養與組織技術的應用;
1955年A.H.西奧雷爾(瑞典人)從事過氧化酶的研究;
1956年A.F.庫南德、D.W.理查茲(美國人)、W.福斯曼(德國人)開發了心臟導管術;
1957年D.博維特(意籍瑞士人)從事合成類箭毒化合物的研究;
1958年G.W.比德樂、E.L.塔特姆(美國人)發現一切生物體內的生化反應都是由基因逐步控制的;J.萊德伯格(美國人)從事基因重組以及細菌遺傳物質方面的研究;
1959年S.奧喬亞、A.科恩伯格(美國人)從事合成RNA和DNA的研究;
1960年F.M.伯內特(澳大利亞人)、P.B.梅達沃(英國人)證實了獲得性免疫耐受性。
1961-1970
1961年G.V.貝凱西(美國人)確立“行波學說”,發現耳蝸感音的物理機制;
1962年J.D.沃森(美國人)、F.H.C.克里克、M.H.F.威爾金斯(英國人)發現核酸的分子結構及其對住處傳遞的重要性;
1963年J.C.艾克爾斯(澳大利亞人)、A.L.霍金奇、A.F.赫克斯利(英國人)發現與神經的興奮和抑制有關的離子機構;
1964年K.E.布洛赫(美國人)、F.呂南(德國人)從事有關膽固醇和脂肪酸生物合成方面的研究;
1965年F.雅各布、J.L.莫諾、A.M.雷沃夫(法國人)研究有關酶和細菌合成中的遺傳調節機構;
1966年F.P.勞斯(美國人)發現腫瘤誘導病毒;C.B.哈金斯(美國人)發現內分泌對於癌的干擾作用;
1967年R.A.格拉尼特(瑞典人)、H.K.哈特蘭、G.沃爾德(美國人)發現眼睛的化學及重量視覺過程;
1968年R.W.霍利、H.G.霍拉納、M.W.尼倫伯格(美國人)研究遺傳信息的破譯及其在蛋白質合成中的作用;
1969年M.德爾布呂克、A.D.赫爾、S.E.盧里亞(美國人)發現病毒的複製機制和遺傳結構;
1970年B.卡茨(英國人)、U.S.V.奧伊勒(瑞典人)J.阿克塞爾羅行(美國人)發現神經末梢部位的傳遞物質以及該物質的貯藏、釋放、受抑制機理。
1971-1980
1971年E.W.薩瑟蘭(美國人)發現激素的作用機理;
1972年G.M.埃德爾曼(美國人)、R.R.波特(英國人)從事抗體的化學結構和機能的研究;
1973年K.V.弗里施、K.洛倫滋(奧地利人)、N.廷伯根(英國人)發現個體及社會性行為模式(比較行為動物學);
1974年A.克勞德、C.R.德·迪夫(比利時人)、G.E.帕拉德(美國人)從事細胞結構和機能的研究;
1975年D.巴爾摩、H.M.特明(美國人)、R.杜爾貝科(美國人)從事腫瘤病毒的研究;
1976年B.S.豐盧姆伯格(美國人)發現澳大利亞抗原;D.C.蓋達塞克(美國人)從事慢性病毒感染症的研究;
1977年R.C.L.吉爾曼、A.V.沙里(美國人)發現下丘腦激素;R.S.雅洛(美國人)開發放射免疫分析法;
1978年W.阿爾伯(瑞士人)、H.O.史密斯、D.內森斯(美國人)發現限制性內切酶以及在分子遺傳學方面的應用;
1979年A.M.科馬克(美國人)、G.N.蒙斯菲爾德(英國人)開始了用電子計算機操縱的X射線斷層掃描儀(簡稱掃描儀);
1980年B.貝納塞拉夫、G.D.斯內爾(美國人)、J.多塞(法國人)從事細胞表面調節免疫反應的遺傳結構的研究。
1981-1990
1981年R.W.斯佩里(美國人)從事大腦半球職能分工的研究;D.H.休伯爾(美國人)、T.N.威塞爾(瑞典人)從事視覺系統的信息加工研究;
1982年S.K.貝里斯德倫、B.I.薩米埃爾松(瑞典人)J.R.范恩(英國人)發現前列腺素,並從事這方面的研究;
1983年B.麥克林托克(美國人)發現移動的基因;
1984年N.K.傑尼(丹麥人)、G.J.F.克勒(德國人)、C.米爾斯坦(英國人)確立有免疫抑制機理的理論,研製出了單克隆抗體;
1985年M.S.布朗、J.L.戈德斯坦(美國人)從事膽固醇代謝及與此有關的疾病的研究;
1986年R.L.蒙塔爾西尼(義大利人)、S.科恩(美國人)發現神經生長因子以及上皮細胞生長因子;
1987年利根川進(日本人)闡明與抗體生成有關的遺傳性原理;
1988年J.W.布萊克(英國人)、G.B.埃利昂、G.H.希欽斯(美國人)對藥物研究原理作出重要貢獻;
1989年J.M.畢曉普、H.E.瓦慕斯(美國人)發現了動物腫瘤病毒的致癌基因源出於細胞基因,即所謂原癌基因。
1990-2000
1990年J.E.默里、E.D.托馬斯(美國人)從事對人類器官移植、細胞移植技術和研究;
1991年E.內爾、B.薩克曼(德國人)發明了膜片鉗技術;
1992年E.H.費希爾、E.G.克雷布斯(美國人)發現蛋白質可逆磷酸化作用;
1993年P.A.夏普、R.J.羅伯茨(美國人)發現斷裂基因;
1994年A.G.吉爾曼、M.羅德貝爾(美國人)發現G蛋白及其在細胞中轉導信息的作用;
1994年曾邦哲(中國人)提出基因對應蛋白質、酶系統結構相互作用調控生理與病理的系統遺傳學;
1995年E.B.劉易斯、E.F.維紹斯(美國人)、C.N.福爾哈德(德國人)發現了控制早期胚胎髮育的重要遺傳機理,利用果蠅作為實驗系統,發現了同樣適用於高等增有機體(包括人)的遺傳機理;
1996年P.C.多爾蒂(澳大利亞人)、R.M.青克納格爾(瑞士人)發現細胞的中介免疫保護特徵;
1997年S.B.普魯西納(美國人)發現了一種全新的蛋白致病因子——朊蛋白(PRION)並在其致病機理的研究方面做出了傑出貢獻;
1998年R.F.福爾荷格特、L.J.依格那羅和F.穆萊德發現一氧化一氮在心血管系統中作為信號分子;
1999年Gunter Blobel發現控制細胞運輸和定位的內在信號蛋白質;
2000年阿爾維德·卡爾松(瑞典人)、保羅·格林加德(美國人)、埃里克·坎德爾(奧地利人)在“人類腦神經細胞間信號的相互傳遞”方面獲得的重要發現。
2001-2006
2001年利蘭·哈特韋爾(美國人)、蒂莫西·亨特(英國人)和保羅·納斯(英國人)發現了細胞周期的關鍵分子調節機制;
2002年悉尼·布雷內(英國人)他選擇線蟲作為新穎的實驗生物模型,這種獨特的方法使得基因分析能夠和細胞的分裂、分化,以及器官的發育聯繫起來,並且能夠通過顯微鏡追蹤這一系列過程;羅伯特·霍維茨(美國人)他發現了線蟲中控制細胞死亡的關鍵基因並描繪出了這些基因的特徵;約翰·蘇爾斯頓(英國人)他的貢獻在於找到了可以對細胞每一個分裂和分化過程進行跟蹤的細胞圖譜。
2003年保羅-勞特布爾(美國人)和彼得-曼斯菲爾德(英國人)兩人以在核磁共振成像技術領域的發現而獲獎;
2004年理查德·阿克塞爾(美國)、琳達·巴克(美國)在氣味受體和嗅覺系統組織方式研究中作出貢獻,揭示了人類嗅覺系統的奧秘;
2005年巴里·馬歇爾(澳大利亞)、羅賓·沃倫諾貝爾(澳大利亞)發現了導致胃炎和胃潰瘍的細菌;
2006年安德魯一費里和克拉格-米洛(美國)他們發現了RNA干擾現象。

主修課程


生理學是研究生物機體功能活動規律的一門學科,是重要的醫學基礎理論課之一。本門課程主要講授人體生理學,分為理論教學和實驗教學兩大部分,二者是有機的統一體。理論教學主要講解人體的生命活動內在規律和機制,使學生掌握生理學的基本知識。通過實驗教學激發學生的學習興趣,調動學習的主動性,提高學生的實驗設計能力、科學思維能力和綜合分析能力。通過生理學的學習,要掌握有關正常人體各種重要生理活動的具體過程、形成機制及其調節規律,並掌握功能學科的基本研究技能和思維方法。