能量代謝

糖、脂肪、蛋白質三種營養物質，經消化轉變成為可吸收的小分子營養物質而被吸收入血。在細胞中，這些營養物質經過同化作用（合成代謝），構築機體的組成成分或更新衰老的組織；同時經過異化作用（分解代謝）分解為代謝產物。合成代謝和分解代謝是物質代謝過程中互相聯繫的、不可分割的兩個側面。

機體所需的能量來源於食物中的糖、脂肪和蛋白質。這些能源物質分子結構中的碳氫鍵蘊藏著化學能，在氧化過程中碳氫鍵斷裂，生成CO2和H2O，同時釋放出蘊藏的能。這些能量的50%以上迅速轉化為熱能，用於維持體溫，並向體外散發。其餘不足50%則以高能磷酸鍵的形式貯存於體內，供機體利用。體內最主要的高能磷酸鍵化學物是三磷酸腺苷（ATP）。此外，還可有高能硫酯鍵等。機體利用ATP去合成各種細胞組成分子、各種生物活性物質和其他一些物質；細胞利用ATP去進行各種離子和其它一些物質的主動轉運，維持細胞兩側離子濃度差所形成的勢能；肌肉還可利用ATP所載荷的自由能進行收縮和舒張，完成多種機械功。總的看來，除骨骼肌運動時所完成的機械功（外功）以外，其餘的能量最後都轉變為熱能。例如心肌收縮所產生的勢能（動脈血壓）與動能（血液流速），均於血液在血管內流動過程中，因克服血流內、外所產生的阻力而轉化為熱能。在人體內，熱能是最“低級”形式的能，熱能不能轉化為其它形式的能，不能用來作功。通用的法定計量的熱量單位為焦耳（Joules.J）。過去熱量單位是卡或千卡，1卡=4.187焦耳，1千卡=4.187千焦耳（kJ）。1焦耳/s為1瓦特。

熱力學第一定律指出：能量由一種形式轉化為另一種形式的過程中，既不能增加，也不減少。這是所有形式的能量（動能、熱能、電能入化學能）互相轉化的一般規律，也就是能量守恆定律。機體的能量代謝也遵循這一規律，即在整個能量轉化過程中，機體所利用的蘊藏於食物中的化學能與最終轉化成的熱能和所作的外功，按能量來折算是完全相等的。因此，測定在一定時間內機體所消耗的食物，或者測定機體所產生的熱量與所做的外功，都可測算出整個機體的能量代謝率（單位時間內所消耗的能量）。

影響能量代謝的因素有肌肉活動、精神活動、食物的特殊動力作用和環境溫度等。肌肉活動

肌肉活動對能量代謝的影響最為顯著。機體任何輕微的活動都可提高代謝率。人在運動或勞動時耗量顯著增加，因為肌肉活動需要補給能量，而能量則來自大量營養物質的氧化，導致機體耗氧量的增加。機體耗氧量的增加與肌肉活動的強度呈正比關係，耗氧量最多右達安靜時的10-20倍。肌肉活動的強度稱為肌肉工作的強度，也就是勞動強度。勞動強度通常用單位時間內機體的產熱量來表示，也就是說，可以把能量代謝率作為評估勞動強度的指標。由於隨之出現的無意識的肌緊張以及刺激代謝的激素釋放增多等原因，產熱量可以顯著增加。因此，在測定基礎代謝率時，受試者必須摒除精神緊張的影響。食物的特殊動力作用

在安靜狀態下攝入食物后，人體釋放的熱量比攝入的食物本身氧化后所產生的熱量要多。例如攝入能產100kJ熱量的蛋白質后，人體實際產熱量為130kJ，額外多產生了30kJ熱量，表明進食蛋白質后，機體產熱量超過了蛋白質氧化后產熱量的30%。食物能使機體產生“額外”熱量的現象稱為食物的特殊動力作用（specificdynamicaction）。糖類或脂肪的食物特殊動力作用為其產熱量的4%-6%，即進食能產100kJ熱量的糖類或脂肪后，機體產熱量為104-106kJ。而混合食物可使產熱量增加10%左右。這種額外增加的熱量不能被利用來作功，只能用於維持體溫。因此，為了補充體內額外的熱量消耗，機體必須多進食一些食物補充這份多消耗的能量。

食物特殊動力作用的機制尚未完全了解。這種現象在進食后1h左右開始，並延續到7-8h。有人將氨基酸注入靜脈內，可出現與經口給予相同的代謝率增值現象，這些事實使人們推想，食后的“額外”熱量可能來源於肝處理蛋白質分解產物時“額外”消耗的能量。因此，有人認為肝在接脫氨基反應中消耗了能量可能是“額外”熱量產生的原因。

環境溫度

人（裸體或只著薄衣）安靜時的能量代謝，在20-30℃的環境中最為穩定。實驗證明，當環境溫度低於20℃時，代謝率開始有所增加，在10℃以下，代謝率便顯著增加。環境溫度低時代謝率增加，主要是由於寒冷刺激反射地引起寒戰以及肌肉緊張增強所致。在20-30℃時代謝穩定，主要是由於肌肉鬆馳的結果。當環境溫度為30-45℃時，代謝率又會逐漸增加。這可能是因為體內化學過程的反應速度有所增加的緣故，這時還有發汗功能旺盛及呼吸、循環功能增強等因素的作用。

基礎代謝（basalmetabolism）是指基礎狀態下的能量代謝。基礎代謝率（basalmetabolicrateBMR）是指單位時間內的基礎代謝，即在基礎狀態下，單位時間內的能量代謝。所謂基礎狀態是指人體處在清醒而又非常安靜、不受肌肉活動、環境溫度、食物及精神緊張等因素的影響時的狀態。測定基礎代謝率，要在清晨末進餐以前（即食后12-14h）進行。前一日晚餐最好是清淡菜肴，而且不要吃得太飽，這樣，過了12-14h，胃腸的消化和吸收活動已基本完畢，也排除了食物的特殊動力作用的影響。測定之前不應做劇烈的活動，而且必須靜卧半小時以上。測定時平卧，全身肌肉要松馳，盡量排除肌肉活動的影響。這時還應要求受試者排除精神緊張的影響，如摒除焦慮、煩惱、恐懼等心理活動。室溫要保持在20-25℃之間，以排除環境溫度的影響。基本條件下的代謝率，比一般安靜時的代謝率可低些（比清醒安靜時低8%-10%）。基礎代謝率以每小時，每平方米體表面積的產熱量為單位，通常以kJ/m2·h來表示。要用每平方米體表面積而不用每公斤體重的產熱量來表示，是因為基礎代謝率的高低與體重並不成比例關係，而與體表面積基本上成正比。

若以每公斤體重的產熱量進行比較，則小動物每公斤體重的產熱量要比大動物高得多。若以每平方米體表面積的產熱量進行比較，則不論機體的大小，各種動物每平方米每24小時的產熱量很相近。用每平方米體表面積標準來衡量能量代謝是比較合適的。

受試者體表面積的測定繁瑣而不易進行，鑒於體表面積與身高、體重之間有一定的相關關係，因此，有人對一定的人群作過測定后，從身高、體重推算出體表面計算的經驗公式。最基本的是Meeh的算式：S=KW2/3

式中，S為體表面積，W為體重（kg），K為不同種屬動物的常數。

計算人的體表面積在DuBois的身長體重算式：S=W0.425×H0.725×K

式中，S為體表面積（m2），W為體重（kg），H為身長。K為不同人種的常數。中國人的體表面積可根據下列Stevenson算式來計算：

體表面積（m2）=0.0061×身長（cm） 0.0128×體重（kg）-0.1529

其用法是，將受試者的身高和體重在相應兩條列線的兩點連成一直線，引直線與中間的體表面積列線的交點就是該人的體表面積。有意義的事實是：肺活量、心輸出量、主動脈和氣管的橫截面、腎小球濾過率等都與體表面積有一定的比例關係。]

基礎代謝率隨性別、年齡等不同而有生理變化。當甚情況相同時，男子的基礎代謝率平均比女子的高；幼年人比成年人的高；年齡越大，代謝率越低，但是，同一個體的基礎代謝率，只在測定時的條件完全符合前述的要求，則有不同時日重複測定的結果基本上無差異。這就反映了正常人的基礎代謝率是相當穩定的。

一般來說，基礎代謝率的實際數值現上述正常的平均值比較，相差±10%-15%之內，無論較高或較低，都不屬病態。當相差之數超過20%時，才有可能是病理變化。在各種疾病中，甲狀腺功能的改變總是伴有基礎代謝率異常變化。甲狀腺功能低下時，基礎代謝率將比正常值低20%-40%；甲狀腺功能亢進時的基礎代謝率將比正常值高出25%-80%。基礎代謝率的測量是臨床診斷甲狀腺疾病的重要輔助方法。其它如腎上腺皮質和垂體的功能低下時，基礎代謝率也要降低。

當人體發熱時，基礎代謝率將升高。一般說來，體溫每升高1℃，基礎代謝率可升高13%。其它如糖尿病、紅細胞增多症、白血病以及伴有呼吸困難的心臟病等，也伴有基礎代謝率升高。當機體處於病理性飢餓時，基礎代謝率將降低。其他如阿狄森病、腎病綜合症以及垂體肥胖症也常伴有基礎代謝率降低。

測定整個機體單位時間內發散的總熱量，通常有兩類方法：直接測熱法和間接測熱法。

直接測熱法

直接測熱法（directcalormetry）是測定整個機體在單位時間內向外界環境發散的總熱量。此總熱量就是能量代謝率。如果在測定時間內做一定的外功，應將外功（機械功）折算為熱量一併計入。它是由隔熱密封的房間，其中設一個銅製的受試者居室。用調節溫度的裝置控制隔熱壁與居室之間空氣的溫度，使之與居室內的溫度相等，以防居室內的熱量因傳導而喪失。這樣，受試者機體所散發的大部分熱量便被居室內管道中流動的水所吸收。根據流過管道的水量和溫度差，將水的比熱考慮在內，就可測出水所吸收的熱量。當然，受試者發散的熱量有一部分包含在不感蒸發量中，這在計算時也要加進去。受試者呼吸的空氣由進出居室的氣泵管道系統來供給。此系統中裝有硫酸和鈉石灰，用業吸收水蒸氣和CO2。管道系統中空氣中的O2則由氧氣筒定時補給。

直接測熱法的設備複雜，操作繁鎖，使用不便，因而極少應用。一般都採用間接測熱法。

間接測熱法

在一般化學反應中，反應物的量與產物量之間呈一定的比例關係，這就是定比定律。例如，氧化1mol葡萄糖，需要6mol氧，同時產生6molCO2和6molH2O，並釋放一定量的能。下列反應式表明了這種關係：

C6H12O6 602→6CO2 6H20 △H

同一種化學反應，不論經過什麼樣的中間步驟，也不論反應條件差異多大，這種定比關係仍然不變。例如，在人本內氧化1mol葡萄糖，同在體外氧化燃燒1mol葡萄糖一樣，都要消耗6molCO2和6molH20，而且產生的熱量也相等。一般化學反應的這種基本規律也見於人體內營養物質氧化供能的反應（蛋白質的情況下有些出入，參看下文），所以它成了能量代謝間接測熱法的重要依據。

間接測熱法（indirectcalorimetry）的基本原理就是利用這種定比關係，查出一定時間內整個人體中氧化分解的糖、脂肪、蛋白質各有多少，然後據此計算出該段時間內整個機體所釋放出來的熱量。因此，必須解決兩個問題：一是每種營養物質氧化分解時產生的能量有多少（即食物的熱價）；二要分清三種營養物質各氧化了多少。

食物的熱價應用彈式熱量計，在體外測定了一定量的的糖、脂肪和蛋白質燃燒時所釋放的熱量，並同這三類物質在動物體內氧化到最終產物C02和水時所產生的熱量相比較，證明了糖和脂肪在體外燃燒與在體內氧化分解所產生的熱量是相等的。於是將1g食物氧化（或在體外燃燒）時所釋放出來的能量稱為食物的熱價（thermalequivalentoffood）。食物的熱價分為物理熱價和生物熱價。前者指食物在體外燃燒時釋放的熱量，後者系食物經過生物氧化所產生的熱量。糖（或脂肪）的物理熱價和生物熱價是相等的，而蛋白質的生物熱價則小於它的物理熱價。因為蛋白質在體內不能被徹底氧化分解，它有一部分主要以尿素的形式從尿中排泄的緣故。三種營養物質在物理熱價和生物熱價。

呼吸商機體依靠呼吸功能從外界攝取氧，以供各種營養物質氧化分解的需要，同時也將代謝終生物CO2呼出體外，一定時間內機體的CO2產量與耗氧量的比值稱為呼吸商（respiratoryquotientRQ）。各種營養物質在細胞內氧化供能屬於細胞呼吸過程，因而雙將各種營養物質氧化時的CO2產量與耗氧量的比值稱為某物質的呼吸商。嚴格說來，應該以CO2和O2的克分子（mol）比值來表示呼吸商。但是，因為在同一溫度和氣壓條件下，容積相等的不同氣體，其分子數都是相等的，所以通常都用容積數（ml或L）來計算CO2與O2的比值，即：糖、脂肪和蛋白質氧化時，它們的CO2產量與耗氧量各不相同，三者的呼吸商也不一樣。

因為各種營養物質無論在體內或體外氧化，它們的耗氧量與CO2產量都取決於各該物質的化學組成，所以，在理論上任何一種營養物質的呼吸商都可以根據它的氧化成終產物（CO2和H20）化學反應式計算出來的。

糖的一般分子式為（CH20）n，氧化時消耗的02和產生的C02分子數相等，呼吸商應該等於1。如上述葡萄糖氧化的反應式所示，C02產量與耗氧量均為6mol故：脂肪氧化時需要消耗更多的氧。在脂肪本身的分子結構中，氧的含量遠較碳和氫少。因此，另外提供的氧不僅要用氧化脂肪分子中的碳，還要用來氧化其中的氫。所以脂肪的呼吸商將小於1。現以甘油三酸酯（triolein）為例：RQ＝57molC02/80mol02＝0.71

蛋白質的呼吸商較難測算，因為蛋白質在體內不能完全氧化，而且它氧化分解途徑的細節，有些還不夠清楚，所以只能通過蛋白質分子中的碳和氫被氧化時勢需氧量和C02產量，間接算出蛋白質的呼吸商，其計算值為0.80。

在人的日常生活中，營養物質不是單純的，而是糖、脂肪和蛋白質混合而成的（混合膳食）。所以，呼吸商常變動於0.71-1.00之間。人體在特定時間內的呼吸產要看哪種營養物質是當時的主要能量來源而定。若能源主要是糖類，則呼吸商接近於1.00；若主要是脂肪，則呼吸商接近於0.71。在長期病理性飢餓情況下，能源主要來自機體本身的蛋白質和脂肪，則呼吸商接近於0.80。一般情況下，攝取混合食物時，呼吸商常在0.85左右。

影響呼吸商的其它因素：機體的組織、細胞不僅能同時氧化分解各種營養物質，而且也使一種營養物質轉變為另一種營養物質。糖的轉化為脂肪時，呼吸商可能變大，甚至超過1.00。這是由於當一部分糖轉化為脂肪時，原來糖分子中的氧即有剩餘，這些氧可能參加機體代謝過程中氧化反應，相應地減少了從外界攝取的氧量，因而呼吸商變大。反過來，如果脂肪轉化為糖，呼吸商也可能低於0.71。這是由於脂肪分子中含氧比例小，當轉化為糖時，需要更多的氧進入分子結構，因而機體攝取並消耗外界氧的量增多，結果呼吸商變小。另外，還有其它一些代謝反應也能影響呼吸商。例如，肌肉劇烈運動時，由於氧供不應求，糖酵解增多，將有大量乳酸進入血液。乳酸和碳酸鹽作用的結果，會有大量由肺肺排出，此時呼吸商將變大。又如，肺過度通氣、酸中毒等情況下，機體中與生物氧化無關的CO2大量排出，也可現呼吸大於1.00的情況。相反，肺通氣不足、鹼中毒等情況下，呼吸商將降低。

應該測出在一定時間內機體中糖、脂肪和蛋白質三者氧化分解的比例。為此。首先必須查清氧化了多少蛋白質，並且將氧化這些蛋白質所消耗的氧量和所產生的CO2從機體在該時間內的總耗氧量和總CO2產量中減去，算出糖和脂肪氧化（非蛋白質代謝）的CO2產量和耗氧量的比值，即非蛋白呼吸商（non-proteinrespiratoryquotient,NPRQ），然後才有可能進一步查清糖和脂肪各氧化了多少克。

尿氮測定尿中的氮物質主要是蛋白質的分解產物。因此可以通過尿氮來估算體內被氧化的蛋白質的數量。蛋白質的平均重量組成是：C50%，O223%，N16%，S1%。蛋白質中16%的N是完全隨尿排出的。所以，1g尿氮相當於氧分解6.25g蛋白質，測得的尿氮重量（g）乘以6.25，便相當於體內氧分解的蛋白質量。

間接測熱法計算原則實驗測得的機體24小時內的耗氧量和CO2產量以及尿氮量，。首先，由尿氮量算出被氧分解的蛋白質量。由被氧化的蛋白質量算出其產熱量、耗氧量和CO2產量；其次從總耗氧量和總CO2產量中減去蛋白質耗氧量和CO2產量，計算出非蛋白呼吸商。根據非蛋白呼吸商查表7-2的相應的非蛋白呼吸商的氧熱價，計算出非蛋白代謝的產熱量；最後，24小時產熱量為蛋白質代謝的產熱量與非蛋白代謝的產熱量之和。此外，從非蛋白呼吸還可推算出參加代謝的糖和脂肪的比例。

首先測定受試者一定時間內的耗氧量和CO2產量，假定受試者24小時的耗氧量為400L，CO2產量為340L（已換算成標準狀態的氣體容積）。另經測定尿氮排出量為12g。，計算24小時產熱量，其步驟如下：

（1）蛋白質

氧化量=12×6.25=7g

產熱量=18×75=1350kJ

耗氧量=0.95×75=71.25L

CO2產量=0.76×75=57L

（2）非蛋白呼吸商

非蛋白代謝耗氧量=400-71.25=328.75L

非蛋白代謝CO2產量=340-57=283L

非蛋白呼吸商=283/328.75=0.86

(3)根據非蛋白呼吸商的氧熱價計算非蛋白代謝的熱量

非蛋白呼吸商為0.86時，氧熱價為20.41。所以，非蛋白代謝產熱量=328.75×20.41=6709.8kj。

（4）計算24小時產熱量

24小時產熱量=13506709.8=8059.8kJ

（蛋白質代（非蛋白代謝產熱量）謝產熱量）

計算的最後數值8059.8kJ就是該受試者24小時內的能量代謝率

耗氧量與CO2產量的測定方法及臨床應用測定耗氧量和CO2產量的方法有兩種：閉合式測定法和開放式測定法。

（1）閉合式測定法：在動物實驗中，將受試動物置於一個密閉的能吸熱的裝置中。通過氣泵，不斷將定量的氧氣送入裝置。動物不斷地攝取氧，可根據裝置中氧量的減少計算出該動物在單位時間內的耗氧量。動物呼出的CO2則由裝在氣體迴路中的CO2吸收劑吸收。然後根據實驗前後CO2吸收劑的重量差，算出單位時間內的CO2產量。由耗氧量和CO2產量算出呼吸商。

臨床上為了簡便，通常只使用肺量計來測量耗氧量。該裝置的氣體中容器中裝置氧氣，受試者通過呼吸口瓣將氧氣吸入呼吸器官。此時氣體容器的上蓋隨吸氣而下降，並由連於上蓋的描筆記錄在記錄紙上。根據記錄紙上的方格還可讀出潮氣量值。受試者的呼出氣則通過吸收容器（呼出氣中的CO2和水可除除掉）進入氣體容器中，於是氣體容器的上蓋又復升高，描筆也了隨之升高。由於受試者攝取了一定量的氧氣，呼出氣中CO2又被除掉，氣體容器中的氧氣量因而逐漸減少。描筆則記錄出曲線逐漸下降的過程。在一定時間內（通常為6min），描筆的總下降高度，就是該時間內的耗氧量。

（2）開放式測定法（氣體分析法）：它是在機體呼吸空氣的條件下測定耗氧量和CO2產量的方法，所以稱為開放法。其原理是，採集受試者一定時間內的呼出氣，測定呼出氣量並分析呼出氣中氧和CO2的容積百分比。由於吸入氣就是空氣，所以其中氧和CO2的容積百分比不必另測。根據吸入氣和呼出氣中氧和CO2的容積百分比的差數，可算出該時間內的耗氧量和CO2排出量。氣體分析方法很多，最簡便而又廣泛應用的方法，是將受試者在一定時間內呼出氣採集於氣袋中，通過氣量計測定呼氣量，然後用氣體分析器分析呼出氣的組成成分，進而計算耗氧量和CO2產量，並算出呼吸商。