生態系統發育

生物群落的結構和種類成分由簡單到複雜，生物對環境的利用由不充分到充分，生產力由低到逐步增高，生物對環境的改造逐漸強烈。能流物流生態效率逐漸趨於穩定。

自然條件下的生態系統總是朝著種類多樣化、結構複雜化和功能完善化的方向發展，直到生態系統達到成熟的最穩定狀態為止。

生態系統也像有機體的個體發育一樣，有從幼年期到成熟期的發育過程，這過程稱為 生態系統發育。群落生態學中所述的生態演替，實際上是生態系統發育的一部分。生態系統在發育過程中，往往以形成相對穩定的生態系統而告終。在穩定的生態系統中，總生物量(以單位能流量表示)最大(或高信息量)，生物間的種間聯繫最複雜。

(1)生態能量學特徵幼年期的生態系統，總生產量P/R>1，而在成熟穩定的生態系統中，P/R接近於1。由此可見，P/R比率是表示生態系統相對成熟的最好的 功能性指標。這是對自養演替過程的生態系統來說的。在富養化湖泊的異養過程中，早期的P/R<1，並向P/R=1發展，表示污水系統向貧養化或凈化方向發展。

(2)食物網特徵幼年期系統的食物鏈結構簡單，往往是直線狀的，隨後發展成為以牧食食物鏈為主的，到成熟期，食物網結構十分複雜。大部分能流通過腐食食物鏈的途徑。成熟系統複雜的營養結構，使它對於物理環境的干擾具有較大的抵抗能力。這是處於平衡的動態系統自我調節能力的表現。

(3)營養物質循環上的特徵在生態系統發展過程中，主要營養物質，如N、P、K、Ca等的生物地球化學循環，有向更加關閉發展的傾向。因此，成熟系統具更大的網路和保持住營養物質的功能。營養物質喪失量少，輸入量和輸出量接近平衡。

(4)群落結構上的特徵在演替過程中，一般認為物種多樣性趨向增加，某一物種或某小類群佔優勢的情形減少，即均勻性有增加趨勢。但在頂極期，多樣性指數可能有下降的情形。物種多樣性增加和營養結構的複雜化，是生物種間聯繫盤根錯節，種間競爭激烈的反映，並由此導致生態位分化，物種的生活史複雜化。

有機化合物多樣性的增加，在生態系統發育中可能更重要，這不僅表現在生物量中有機化合物多樣性的增加，並且表現為群落代謝過程中向環境中的水、空氣、土壤排出的產物增加。隨著研究工作的深入，說明有機外代謝產物作為穩定生態系統的發育和組成的調節者的作用日顯重要。海洋水域的研究，證明演替的外激素學說即一些種群的有機分泌物，刺激了另一些種群的取代過程。

多樣性可能與生產力呈負相關。系統分析研究表明，多樣性可能是自然生態系統進化所需要的；保護生態系統多樣性是自然保護的一個重要目的。

(5)選擇壓力島嶼生態學的研究證明，在生物移植早期，即物種數少而不擁擠的時期，具有高增殖潛力的物種(即廣選擇者)有較大生存的可能性。相反，在系統接近平衡的晚期，選擇壓力有利於低增殖潛力的、但競爭力更強的物種(即k—選擇者)。因此，量的生產是幼年期生態系統的特徵，而質的生產和反饋控制是成熟生態系統的標誌。

(6)穩態成熟期生態系統的穩態，主要表現在系統內部的生物間相互聯繫或內部共生髮達，保持住營養物質的能力較高，對外界干擾的抵抗力較大，和具有較大的信息量或低熵值。

總之，生態系統發展模式與人類社會本身的發展有許多共同點。在早期社會，正像幼年期系統一樣，出生率高，增長迅速，可利用而尚未利用的資源的開發佔優勢；但是隨著接近飽和水平，就必須轉到出生率控制、資源的再循環等上面。人類要順利通過當今的迅速增長期(對此，人類正在明顯地適應著)，達到有控制的增長和平衡期(對此，人類了解還很少)，那麼，使社會環境系統中保持幼年期與成熟期的平衡，確是一個重要目標。