生態系統

生態系統(ecosystem)是由生物群落及其生存環境共同組成的動態平衡系統。生物群落由存在於自然界一定範圍或區域內並互相依存的一定種類的動物、植物、微生物組成。生物群落內不同生物種群的生存環境包括非生物環境和生物環境。非生物環境又稱無機環境、物理環境，如各種化學物質、氣候因素等，生物環境又稱有機環境，如不同種群的生物。生物群落同其生存環境之間以及生物群落內不同種群生物之間不斷進行著物質交換和能量流動，並處於互相作用和互相影響的動態平衡之中。這樣構成的動態平衡系統就是生態系統。它是生態學研究的基本單位，也是環境生物學研究的核心問題。

自然界的生態系統大小不一，多種多樣，小如一滴湖水、培養著細菌的平皿、小溝、小池、花叢、草地，大至湖泊、海洋、森林、草原以至包羅地球上一切生態系統的生物圈。按類型則有水域的淡水生態系統、河口生態系統、海洋生態系統等，陸地的沙漠生態系統、草甸生態系統、森林生態系統等等。此外，按由來又可分為自然生態系統(如極地、原始森林)，半人工生態系統(如農田、薪炭林、養殖湖)以及人工生態系統(如城市、工廠/礦區、宇宙飛船和潛艇的載人密封艙)。

隨著生態學的發展，生態學家認為生物與環境是不可侵害的整體，以至後來歐德姆(E.P.Odum)認為應把生物與環境看作一個整體來研究，定義生態學是“研究生態系統結構與功能的科學”，研究一定區域內生物的種類、數量、生物量、生活史和空間分佈；環境因素對生物的作用及生物對環境的反作用；生態系統中能量流動和物質循環的規律等，他的這一理論對大學生態學教學和研究有很大的影響，他本人因此而榮獲美國生態學的最高榮譽--泰勒生態學獎，也是首次提出生態系統概念的人。

1935年，英國生態學家，亞瑟·喬治·坦斯利爵士（Sir Arthur George Tansley）受丹麥植物學家尤金紐斯·瓦爾明（Eugenius Warming）的影響，明確提出生態系統的概念。認為：

“（原文）But the fundmental conception is, as it seems to me, the whole system (in the sense of physics), including not only the organism-complex, but also the while complex of physical factors forming what we call the enviriment, with which they form one physical system. ... These ecosystems, as we may call them, are of the most various kinds and sizes. They form one category of the multitudinous physical systems of the universe, which range from the universe as a whole down to the atom. (Tansley A G. The use and abuse of vegetational concepts and terms. Ecology, 1935,16(3):284-307.P 299)”（但是對我來講，基礎概念是整個系統（從物理學中的意義來說），包括了有機體的複雜組成，以及我們稱之為環境的物理要素的複雜組成，以這些複雜組成共同形成一個物理的系統。... 我們可以稱其為生態系統，這些生態系統具有最為多種的種類和大小。他們形成了宇宙中多種多樣的物理系統中的一種類型，而物理系統從宇宙整體到原子的範圍。）

坦斯利對生態系統的組成進行了深入的考察，為生態系統下了精確的定義。

1940年，美國生態學家R.L.林德曼（R.L.Lindeman）在對賽達伯格湖（Cedar Bog Lake）進行定量分析后發現了生態系統在能量流動上的基本特點：

·能量在生態系統中的傳遞不可逆轉

·能量傳遞的過程中逐級遞減，傳遞率為10%～20%

這也就是著名的林德曼定律。

早在古代，中國的哲學家就闡發了“天地與我並生，而萬物與我為一”（《莊子·齊物論》）的重要的生態哲學思想，其中以老子和莊子為代表的道家學派對人與自然的關係進行了深入探討。這一時期，人與生態系統的矛盾並不突出。

最早倡導人與自然和諧共處的是新英格蘭作家，亨利·戴維·梭羅（Henry David Thoreau）在其1849年出版的著作《瓦爾登湖》中，梭羅對當時正在美國興起的資本主義經濟和舊日田園牧歌式生活的遠去表示痛心。（梭羅第1頁、30～34頁）梭羅在康科德四鄉的生活中，對本土生物做了詳細的考察，以藝術的筆調記錄在《瓦爾登湖》一書中。為此，梭羅被後人稱為“生態文學批評的始祖”。（梭羅第1~4頁）

1962年，美國海洋生物學家蕾切爾·卡遜（Rachel Carson），發表震驚世界的生態學著作《寂靜的春天》，提出了農藥DDT造成的生態公害與環境保護問題，喚起了公眾對環保事業的關注。1964年，先驅卡遜去世，化工巨頭孟山都化學公司頗有針對性地出版了《荒涼的年代》一書，對環保主義者進行攻擊，書中描述了DDT等殺蟲劑被禁止使用后，各種昆蟲大肆傳播疾病，導致大眾死傷無數的“慘劇”。1970年4月22日，美國哈佛大學學生丹尼斯·海斯（Dennis Hayes）發起並組織保護環境活動，得到了環保組織的熱情響應，全美各地約2000萬人參加了這場聲勢浩大的遊行集會，旨在喚起人們對環境的保護意識，促使美國政府採取了一些治理環境污染的措施。後來，這項活動得到了聯合國的首肯。至此，每年4月22日便被確定為“世界地球日”。　1972年，瑞典斯德哥爾摩召開了“人類環境大會”並於5月5日簽訂了《斯德哥爾摩人類環境宣言》，這是保護環境的一個劃時代的歷史文獻，是世界上第一個維護和改善環境的綱領性文件，宣言中，各簽署國達成了七條基本共識；此外，會議還通過了將每年的6月5日作為“世界環境日”的建議。會議把生物圈的保護列為國際法之中，成為國際談判的基礎，而且，第三世界國家成為保護世界環境的重要力量，使環境保護成為全球的一致行動，並得到各國政府的承認與支持。在會議的建議下，成立了聯合國環境規劃署，總部設在肯亞首都內羅畢。1982年5月10日至18日，為了紀念聯合國人類環境會議10周年，促使世界環境的好轉，國際社會成員國在規劃署總部內羅畢召開了人類環境特別會議，並通過了《內羅畢宣言》。在充分肯定了《斯德哥爾摩人類環境宣言》的基礎上，針對世界環境出現的新問題，提出了一些各國應共同遵守的新的原則。《內羅畢宣言》指出了進行環境管理和評價的必要性，和環境、發展、人口與資源之間緊密而複雜的相互關係。宣言指出：“（原文）只有採取一種綜合的並在區域內做到統一的辦法，才能使環境無害化和社會經濟持續發展。”1987年，以挪威前首相格羅·布萊姆·布倫特蘭夫人（Gro Harlem Brundtland）為主席的聯合國環境與發展委員會（WCED）在給聯合國的報告《我們共同的未來》（Our Common Future）中提出了“可持續發展（Sustainable development）”的設想：

“（原文）Sustainable development is development that meets the needs of the present without compromising the ability of future generations to meet their own needs。（可持續發展指既滿足當代人需求，又不影響後代人的發展能力。）”

1992年6月3日至4日，“聯合國環境與發展大會”在巴西里約熱內盧舉行。183個國家的代表團和聯合國及其下屬機構70個國際組織的代表出席了會議，其中，102位國家元首或政府首腦親自與會。這次會議中1987年提出的“可持續發展戰略”得到了與會國的普遍贊同。會議通過了《里約環境與發展宣言》（rio declaration）又稱《地球憲章》（earth charter），這是一個有關環境與發展方面國家和國際行動的指導性文件。全文綱領27條確定了可持續發展的觀點，第一次在承認發展中國家擁有發展權力的同時，制定了環境與發展相結合的方針。然而，條款中“到2000年，生物農藥用量要佔農藥的60% ”這一號召，因為生物農藥性價比的問題，仍是一紙空文。

這次會議還通過了為各國領導人提供下一世紀在環境問題上戰略行動的文件《聯合國可持續發展二十一世紀議程》、《關於森林問題的原則聲明》、《氣候變化框架公約》與《生物多樣性公約》。《聯合國氣候變化框架公約》計劃將大氣中溫室氣體濃度穩定在不對氣候系統造成危害的水平。非政府環保組織通過了《消費和生活方式公約》，認為商品生產的日益增多，引起自然資源的迅速枯竭，造成生態體系的破壞、物種的滅絕、水質污染、大氣污染、垃圾堆積。因此，新的經濟模式應當是大力發展滿足居民基本需求的生產，禁止為少數人服務的奢侈品的生產，降低世界消費水平，減少不必要的浪費。

生態系統的組成成分：非生物的物質和能量、生產者、消費者、分解者。其中生產者為主要成分。不同的生態系統有：森林生態系統、草原生態系統、海洋生態系統、淡水生態系統（分為湖泊生態系統、池塘生態系統、河流生態系統等)、農田生態系統、凍原生態系統、濕地生態系統、城市生態系統。其中，無機環境是一個生態系統的基礎，其條件的好壞直接決定生態系統的複雜程度和其中生物群落的豐富度；生物群落反作用於無機環境，生物群落在生態系統中既在適應環境，也在改變著周邊環境的面貌，各種基礎物質將生物群落與無機環境緊密聯繫在一起，而生物群落的初生演替甚至可以把一片荒涼的裸地變為水草豐美的綠洲。生態系統各個成分的緊密聯繫，這使生態系統成為具有一定功能的有機整體。

生物與環境是一個不可分割的整體，我們把這個整體叫生態系統。

無機環境是生態系統的非生物組成部分，包含陽光以及其它所有構成生態系統的基礎物質：水、無機鹽、空氣、有機質、岩石等。陽光是絕大多數生態系統直接的能量來源，水、空氣、無機鹽與有機質都是生物不可或缺的物質基礎。

主條目：生物群落

生產者（producer）

生產者在生物學分類上主要是各種綠色植物，也包括化能合成細菌與光合細菌，它們都是自養生物，植物與光合細菌利用太陽能進行光合作用合成有機物，化能合成細菌利用某些物質氧化還原反應釋放的能量合成有機物，比如，硝化細菌通過將氨氧化為硝酸鹽的方式利用化學能合成有機物。

生產者在生物群落中起基礎性作用，它們將無機環境中的能量同化，同化量就是輸入生態系統的總能量，維繫著整個生態系統的穩定，其中，各種綠色植物還能為各種生物提供棲息、繁殖的場所。生產者是生態系統的主要成分。

生產者是連接無機環境和生物群落的橋樑。

分解者（decomposer）

分解者又稱“還原者”它們是一類異養生物，以各種細菌（寄生的細菌屬於消費者，腐生的細菌是分解者）和真菌為主，也包含屎殼郎、蚯蚓等腐生動物。

分解者可以將生態系統中的各種無生命的複雜有機質（屍體、糞便等）分解成水、二氧化碳、銨鹽等可以被生產者重新利用的物質，完成物質的循環，因此分解者、生產者與無機環境就可以構成一個簡單的生態系統。分解者是生態系統的必要成分。

分解者是連接生物群落和無機環境的橋樑。

消費者（consumer）

消費者指以動植物為食的異養生物，消費者的範圍非常廣，包括了幾乎所有動物和部分微生物（主要有真細菌），它們通過捕食和寄生關係在生態系統中傳遞能量，其中，以生產者為食的消費者被稱為初級消費者，以初級消費者為食的被稱為次級消費者，其後還有三級消費者與四級消費者，同一種消費者在一個複雜的生態系統中可能充當多個級別，雜食性動物尤為如此，它們可能既吃植物（充當初級消費者）又吃各種食草動物（充當次級消費者），有的生物所充當的消費者級別還會隨季節而變化。

一個生態系統只需生產者和分解者就可以維持運作，數量眾多的消費者在生態系統中起加快能量流動和物質循環的作用，可以看成是一種“催化劑”。

生態系統隨時間的變動結構也發生變化。一般有3個時間長度量，一是長時間度量，以生態系統進化為主要內容；二是中等時間度量，以群落演替為主要內容；三是短時間度量。

生態系統各要素之間最本質的聯繫是通過營養來實現的，食物鏈和食物網構成了物種間的營養關係。

生態系統類型眾多，一般可分為自然生態系統和人工生態系統。自然生態系統還可進一步分為水域生態系統和陸地生態系統。人工生態系統則可以分為農田、城市等生態系統。

陸地生態系統

熱帶雨林（Tropicalrainforest）

分佈：赤道南北緯5 ～10度以內的熱帶氣候地區（熱帶輻合帶）。

特點：動植物種類繁多，群落結構複雜，種群密度長期處於穩定。據不完全統計，熱帶雨林擁有全球40～75%的物種。澳大利亞昆士蘭州的熱帶雨林

植物：高大喬木為主。

動物：豐富度極高，大多數為樹棲或攀爬型。

針葉林（Temperate coniferous forest）

分佈：寒溫帶及中、低緯度亞高山地區

植物：冷杉，雲杉，紅松

熱帶草原（Grassland（Temperate orTropical））

分佈：乾旱地區。

特點：年降水量少，群落結構簡單，受降雨影響大；不同季節或年份種群密度和群落結構常發生劇烈變化，景觀差異大。

荒漠（desert（Hot or Cold））

分佈：南北緯15°～50°之間的地帶。

特點：終年少雨或無雨，年降水

量一般少於250mm，降水為陣性，愈向荒漠中心愈少。氣溫、地溫的日較差和年較差大，多晴天，日照時間長。風沙活動頻繁，地表乾燥，裸露，沙礫易被吹揚，常形成沙暴，冬季更多。荒漠中在水源較充足地區會出現綠洲，具有獨特的生態環境。

圖為布斯基納法索境內的稀樹大草原。

凍原（tundra）

分佈：歐亞大陸和北美北部邊緣地區，包括寒溫帶和溫帶的山地與高原。

特點：冬季漫長而嚴寒，夏季溫涼短暫，最暖月平均氣溫不超過14℃。年降水200～300mm。

水域生態系統

濕地（wetland）

分佈：大部分地區

種類：沼澤、泥炭地、河流、湖泊、紅樹林、水庫、池塘、沿海灘塗、深度小於6m的淺海。

生態價值：可作為生活、工農業用水的水源；補充地下水；水禽的棲息地，魚類的育肥場所。

海洋（sea）

分佈：太平洋、大西洋、印度洋、北冰洋。

特點：生物群落受光照、溫度、鹽度、等非生物因素影響較大。

生物：浮游生物、大型藻類、魚類、海生哺乳動物、其他無脊椎動物。

淡水

分佈：河流、湖泊、池塘等。

作用：淡水生態系統不僅是人類資源的寶庫，而且是重要的環境因素，具有調節氣候，凈化污染及保護生物多樣性等功能。

生物：藻類、魚類、淡水哺乳動物以及其他節肢動物等無脊椎動物。

生態系統的類型比較：

森林、草原、海洋和濕地等自然生態系統比較

人工生態系統有一些十分鮮明的特點：動植物種類稀少，人的作用十分明顯，對自然生態系統存在依賴和干擾。人工生態系統也可以看成是自然生態系統與人類社會的經濟系統複合而成的複雜生態系統。

農田（farmland）

分佈：農墾地區

生物：農作物為主，昆蟲，鳥類，雜草，被廢棄后，農田生態系統將發生次生演替，成為自然生態系統。

城市（city）

分佈：世界各地

特點：除人工生態系統的共同特點外，城市生態系統以化石燃料為直接的能量來源，開放度高。

能量流動指生態系統中能量輸入、傳遞、轉化和喪失的過程。能量流動是生態系統的重要功能，在生態系統中，生物與環境，生物與生物間的密切聯繫，可以通過能量流動來實現。能量流動兩大特點：1.能量流動是單向的;2.能量逐級遞減。

過程

①能量的輸入

生態系統的能量來自太陽能，太陽能以光能的形式被生產者固定下來后，就開始了在生態系統中的傳遞，被生產者固定的能量只佔太陽能的很小一部分，下表給出太陽能的主要流向：

然而，光合作用僅僅是0.8%的能量也有驚人的數目：3.8×10^25焦/秒。在生產者將太陽能固定后，能量就以化學能的形式在生態系統中傳遞。

②能量的傳遞與散失

能量在生態系統中的傳遞是不可逆的，而且逐級遞減，遞減率為10%～20%。能量傳遞的主要途徑是食物鏈與食物網，這構成了營養關係，傳遞到每個營養級時，同化能量的去向為：未利用（用於今後繁殖、生長）、代謝消耗（呼吸作用，排泄）、被下一營養級利用（最高營養級除外）。

營養關係

主條目：食物鏈、食物網、營養級

生態系統中，生產者與消費者通過捕食、寄生等關係構成的相互聯繫被稱作食物鏈；多條食物鏈相互交錯就形成了食物網。食物鏈（網）是生態系統中能量傳遞的重要形式，其中，生產者被稱為第一營養級，初級消費者被稱為第二營養級，以此類推。由於能量有限，一條食物鏈的營養級一般不超過五個。

生態金字塔

生態金字塔是以面積表示特定內容，按營養級至下而上排列形成的圖示，因其往往呈現金字塔狀，故名。常用的有三種：能量金字塔、生物量金字塔、生物數量金字塔。

①能量金字塔（energypyramid）

含義：將單位時間內各營養級所得能量的數量值用面積表示，由低到高繪製成圖，即為能量金字塔。

特點：能量金字塔永遠正立，因為生態系統進行能量傳遞是遵守林德曼定律，每個營養級的能量都是上一個營養級能量的10%～20%。

②生物量金字塔（biomasspyramid）

含義：將每個營養級現存生物的有機物質量用面積表示，由低到高繪製成圖，即為生物量金字。

特點：與能量金字塔基本吻合，因為營養級所獲得的能量與其有機物質的同化量正相關。

③生物數量金字塔（Eltonian pyramid）

含義：將每個營養級現存個體數量用面積表示，由低到高繪製成圖，即為生物數量金字塔。

特點：形狀多樣，並不總是正立。例如，幾百隻昆蟲和數只鳥可以同時生活在一棵樹上，出現“下小上大”的現象

主條目：生物地球化學循環

生態系統的能量流動推動著各種物質在生物群落與無機環境間循環。這裡的物質包括組成生物體的基礎元素：碳、氮、硫、磷，以及以DDT為代表的，能長時間穩定存在的有毒物質；這裡的生態系統也並非家門口的一個小水池，而是整個生物圈，其原因是氣態循環和水體循環具有全球性，一個例子是2008年5月，科學家曾在南極企鵝的皮下脂肪內檢測到了脂溶性的農藥DDT，這些DDT就是通過全球性的生物地球化學循環，從遙遠的文明社會進入企鵝體內的。

按循環途徑分類

氣體型循環（gaseous cycles）

元素以氣態的形式在大氣中循環即為氣體型循環，又稱“氣態循環”，氣態循環把大氣和海洋緊密連接起來，具有全球性。（吳人堅141頁）碳-氧循環和氮循環以氣態循環為主。

水循環（water cycle）

水循環是指大自然的水通過蒸發，植物蒸騰，水汽輸送，降水，地表徑流，下滲，地下徑流等環節，在水圈，大氣圈，岩石圈，生物圈中進行連續運動的過程。水循環是生態系統的重要過程，是所有物質進行循環的必要條件（吳人堅143）

沉積型循環（sedimentary cycles）

沉積型循環發生在岩石圈，元素以沉積物的形式通過岩石的風化作用和沉積物本身的分解作用轉變成生態系統可用的物質，沉積循環是緩慢的、非全球性的、不顯著的循環。沉積循環以硫、磷、碘為代表，還包括硅以及鹼金屬元素。（吳人堅141～142）

常見物質的循環

碳循環（carbon cycle）

碳元素是構成生命的基礎，碳循環是生態系統中十分重要的循環，其循環主要是以二氧化碳的形式隨大氣環流在全球範圍流動。碳-氧循環的主要流程為（可參見右圖）：

①大氣圈→生物群落

·植物通過光合作用將大氣中的二氧化碳同化為有機物

·消費者通過食物鏈獲得植物生產的含碳有機物

植物與動物在獲得含碳有機物的同時，有一部分通過呼吸作用回到大氣中。動植物的遺體和排泄物中含有大量的碳，這些產物是下一環節的重點。

②生物群落→岩石圈、大氣圈

·植物與動物的一部分遺體和排泄物被微生物分解成二氧化碳，回到大氣

·另一部分遺體和排泄物在長時間的地質演化中形成石油、煤等化石燃料

分解生成的二氧化碳回到大氣中開始新的循環；化石燃料將長期深埋地下，進行下一環節。

③岩石圈→大氣圈

·一部分化石燃料被細菌（比如嗜甲烷菌）分解生成二氧化碳回到大氣

·另一部分化石燃料被人類開採利用，經過一系列轉化，最終形成二氧化碳。

④大氣與海洋的二氧化碳交換

大氣中的二氧化碳會溶解在海水中形成碳酸氫根離子，這些離子經過生物作用將形成碳酸鹽，碳酸鹽也會分解形成二氧化碳。

整個碳循環過程二氧化碳的固定速度與生成速度保持平衡，大致相等，但隨著現代工業的快速發展，人類大量開採化石燃料，極大地加快了二氧化碳的生成速度，打破了碳循環的速率平衡，導致大氣中二氧化碳濃度迅速增長，這是引起溫室效應的重要原因。

氮循環（nitrogen cycle）

氮氣占空氣78%的體積，因而氮循環是十分普遍的，氮是植物生長所必需的元素，氮循環對各種植物包括農作物而言，是十分重要的。氮循環的主要流程為（可參見右圖）：

①氮的固定

氮氣是十分穩定的氣體單質，氮的固定指的就是通過自然或人工方法，將氮氣固定為其它可利用的化合物的過程，這一過程主要有三條途徑

·在閃電的時候，空氣中的氮氣與氧氣在高壓電的作用下會生成一氧化氮，之後一氧化氮經過一系列變化，最終形成硝酸鹽

氮氣+氧氣→一氧化氮→二氧化氮（四氧化二氮）→硝酸→硝酸鹽。硝酸鹽是可以被植物吸收的含氮化合物，氮元素隨後開始在岩石圈循環

·根瘤菌、自生固氮菌能將氮氣固定生成氨氣，這些氨氣最終被植物利用，在生物群落開始循環

·自1918年弗里茨·哈勃（Fritz Haber）發明人工固氮方法以來，人類對氮循環施加了重要影響，人們將氮氣固定為氨氣，最終製成各種化肥投放到農田中，開始在岩石圈循環；　②微生物循環

氮被固定后，土壤中的各種微生物可以通過化能合成作用參與循環

·硝化細菌（Nitrifying bacteria）能將土壤中的銨根（氨氣）氧化形成硝酸鹽

·反硝化細菌（Denitrifying bacteria）能將硝酸鹽還原成氮氣

反硝化細菌還原生成的氮氣重新回到大氣開始新的循環，這是一條最簡單的循環路線。如果進入岩石圈的氮沒有被微生物分解，而是被植物的根系吸收進而被植株同化，那麼這些氮還將經歷另一個過程

③生物群落→岩石圈

植物將土壤中的含氮化合物同化為自身的有機物（通常是蛋白質），氮元素就會在生物群落中循環

·植物吸收並同化土壤中的含氮化合物

·初級消費者通過攝取植物體，將氮同化為自身的營養物，更高級的消費者通過捕食其它消費者獲得這些氮

·植物、動物的氮最終通過排泄物和屍體回到岩石圈，這些氮大部分被分解者分解生成硝酸鹽和銨鹽

·少部分動植物屍體形成石油等化石燃料

經過生物群落循環后的硝酸鹽和銨鹽可能再次被植物根系吸收，但循環多次后，這批化合物最終全部進入硝化細菌和反硝化細菌組成的基本循環中，完成循環。

⑤化石燃料的分解

石油等化石燃料最終被微生物分解或被人類利用，氮元素也隨之生成氮氣回到大氣中，歷時最長的一條氮循環途徑完成。

硫循環（sulfur cycle）

硫是生物原生質體的重要組分，是合成蛋白質的必須元素，因而硫循環也是生態系統的基礎循環。硫循環明顯的特點是，它有一個長期的沉積階段和一個較短的氣體型循環階段，因為含硫的化合物中，既包括硫酸鋇、硫酸鉛、硫化銅等難溶的鹽類；也有氣態的二氧化硫和硫化氫。硫循環的主要過程為：

①硫的釋放

多種生物地球化學過程可將硫釋放到大氣中

·火山噴發可以帶出大量的硫化氫氣體

·硫化細菌（thiobacillus）通過化能合成作用形成硫化物，釋放化合物的種類因硫化細菌的種類而有不同

·海水飛沫形成的氣溶膠

·岩體風化，該途徑產生的硫酸鹽將進入水中，這一過程釋放的硫占釋放總量的50%左右（吳人堅146～147）

大部分硫將進入水體。火山噴發等途徑形成的氣態含硫化合物將隨降雨進入土壤和水體，但大部分的硫直接進入海洋，並在海里永遠沉積無法連續循環。只有少部分在生物群落循環。

②岩石圈、水圈→生物群落

和氮循環類似，植物根系吸收硫酸鹽，硫元素就開始在生物群落循環，最後由屍體和排泄物脫離，大部分此類物質被分解者分解，少部分形成化石燃料。

③重新沉積

分解者將含硫有機物分解為硫酸鹽和硫化物后，這些硫化物將按①過程重新開始循環

磷循環（phosphorus cycle）

磷是植物生長的必須元素，由於磷根本沒有氣態化合物，所以磷循環是典型的沉積循環，自然界的磷主要存在於各種沉積物中，通過風化進入水體，在生物群落循環，最後大部分進入海洋沉積，雖然部分海鳥的糞便可以將磷重新帶回陸地（諾魯島上存在大量的此類鳥糞），但大部分磷還是永久性地留在了海底的沉積物中無法繼續循環。

有害物質循環

主條目：生物富集

人類在改造自然的過程中，不可避免地會向生態系統排放有毒有害物質，這些物質會在生態系統中循環，並通過富集作用積累在食物鏈最頂端的生物上（最頂端的生物往往是人）。生物的富集作用指的是：生物個體或處於同一營養級的許多生物種群，從周圍環境中吸收並積累某種元素或難分解的化合物，導致生物體內該物質的平衡濃度超過環境中濃度的現象。有毒有害物質的生物富集曾引起包括水俁病、痛痛病在內的多起生態公害事件。

生物富集對自然界的其他生物也有重要影響，例如美國的國鳥白頭海雕就曾受到DDT生物富集的影響，1952年～1957年間，已經有鳥類愛好者觀察到白頭海雕的出生率在下降（卡遜第八章），隨後的研究則表明，高濃度的DDT會導致白頭海雕的卵殼變軟以致無法承受自身的重量而碎裂。直到1972年11月31日美國環境保護署（Environmental Protection Agency .EPA）正式全面禁止使用DDT，白頭海雕的數量才開始恢復。

主條目：生物信息傳遞

物理信息（physical information）

物理信息指通過物理過程傳遞的信息，它可以來自無機環境/也可以來自生物群落，主要有：聲、光、溫度、濕度、磁力、機械振動等（參，穩態與環境，第105頁）。眼、耳、皮膚等器官能接受物理信息並進行處理。植物開花屬於物理信息。

化學信息（chemical information）

許多化學物質能夠參信息傳遞，包括：生物鹼、有機酸及代謝產物等，鼻及其它特殊器官能夠接受化學信息。

行為信息（behavior information）

行為信息可以在同種和一種生物間傳遞。行為信息多種多樣，例如蜜蜂的“圓圈舞”以及鳥類的“求偶炫耀”。

作用

生態系統中生物的活動離不開信息的作用，信息在生態系統中的作用主要表現在：

①生命活動的正常進行

·許多植物（萵苣、茄子、煙草等）的種子必須接受某種波長的光信息才能萌發

·蚜蟲等昆蟲的翅膀只有在特定的光照條件下才能產生

·光信息對各種生物的生物鐘構成重大影響

·正常的起居、捕食活動離不開光、氣味、聲音等各種信息的作用

②種群的繁衍

·光信息對植物的開花時間有重要影響

·性外激素在各種動物繁殖的季節起重要作用

·鳥類進行繁殖活動的時間與日照長短有關

③調節生物的種間關係，以維持生態系統的穩定

·在草原上，當草原返青時，“綠色”為食草動物提供了可以採食的信息

·森林中，狼能夠依據兔子留下的氣味去獵捕後者，兔子也能依據狼的氣味或行為特徵躲避獵捕。

能降低自然災害風險

布魯塞爾發布的2012年度《世界風險報告》稱，人類發展已經“使得潛在風險大幅增加”。報告還說，我們需要進行大量的科學研究，以幫助我們了解自然生態系統、降低風險和防止各種災害。

報告舉例說，珊瑚礁以及東南亞濱海紅樹林等生態系統的消失，降低了防護洪水和風暴潮的能力；巴基斯坦長期的濫砍亂伐致使土壤流失、洪水肆虐、頻發山體滑坡等地質災害。因此報告警告說，如果人類未來的發展依然如此“差勁”，那麼更多人口將面臨災害困境。

不過報告同時也描繪了另一幅畫面。如果可持續發展與生態系統保護攜手共進，就能夠將降低災害風險與環境、社會經濟發展目標聯繫起來。

有證據表明，完整的生態系統能夠顯著降低災害風險，但“政界和學界極少對此”予以關注。報告援引加勒比海地區國家恢復珊瑚礁的例子說，這種生態系統恢復就降低了這些國家經受暴風雨災害的風險。

德國發展援助聯盟（Alliance Development Works）主席彼得·穆克（Peter Mucke）認為：“應該將減災的‘綠色解決方案’納入國際間就發展問題進行的磋商議題之中。”我們需要“確定哪些地方的生態系統保護和恢復工作提供了較好的降低風險解決方案”，同時，我們還需要更好的數據，並且將各地的研究整合到國際間的災害預防規劃當中。

穆克還說：“新的《世界風險報告》為我們提供了一幅生動的圖景，描繪了環境破壞如何在全球範圍內正逐漸構成對人類的直接威脅。”全世界越來越多的人正面臨洪水、乾旱、地震和颶風，從2002年到2011年，發生了逾4000次災害，受災人口達100萬，造成的損失幾近2萬億美元，而2011年是災害高峰。

該報告的“世界風險指數”採用了“世界災害指數”的28個指標，對173個國家的災害風險進行了評級，由此得出一個發生風險的綜合指數，其中包括了自然災害風險以及應對和適應災害的能力不足等因素。

中美洲、大洋洲、撒哈拉沙漠南部以及東南亞是風險最大的地區，那裡面臨著自然災害的高風險、急劇的氣候變化，而社會狀況又十分脆弱。在面臨最大自然災害風險的15個國家中，有8個是島國，其中大多數分佈在東南亞和太平洋地區。由於靠近海洋，這些國家尤其要面對颶風、洪水和海平面升高的風險。

美國“自然保護協會”的研究人員克里斯蒂娜·謝潑德（Christine Shepard）說，這15個高風險國家都位於熱帶和沿海地區，但這些國家也都同時擁有能夠降低災害風險的沿海生態系統。

生態系統健康與服務功能產品生產系統主要實現生態系統評價參數的生產功能，主要包括植被指數、葉面積指數、草場狀況、輻射計算、地表溫度、比輻射率、地表蒸騰與蒸散量以及生態系統生產力等參數的計算，並結合上述參數及相關模型方法實現草場承載力評價功能。系統同時提供地圖製作功能，將本系統生產的產品或其他系統產品製作專題圖並輸出為圖片或列印輸出。本系統相關健康與服務功能產品的生產，為生態系統健康度評價提供數據基礎。

1 文件操作

本模塊主要實現地圖文檔的管理，包括新建地圖文檔、打開地圖文檔，對地圖文檔的保存和另存操作；以及打開和導出影像功能。

2 產品製作

(1) 植被指數

(2) 葉面積指數

(3) 草場狀況

(4) 輻射計算

(5) 地表溫度LUT

(6) 比輻射率

(7) 地表反照率

(8) 地表蒸散與蒸散量

(9) 生態系統生產力

(10)草場承載力評價

3 地圖製作

系統提供了模板進行產品製作；用戶也可以通過插入文本、圖例、比例尺、格網和指北針等自定義模板，並可以對圖層顏色定義，進行地圖輸出。系統提供兩種窗口：地圖窗口和列印窗口；通過地圖窗口放大縮小選擇需要輸出的視圖，在“圖層控制”中選擇需要輸出的圖層；選擇“列印窗口”，當前的地圖窗口的視圖將被輸出為專題圖，通過系統模板或自定義模板輸出專題圖。在“列印窗口”狀態，模板編輯工具將以快捷菜單方式在地圖操作窗口，方便用戶操作。

簡介

主條目：生態價值、生物多樣性、生態系統多樣性

生態價值是區別於勞動價值的一種價值。指的是空氣、水、土地、生物等具有的價值，生態價值是自然物質生產過程創造的。它是“自然-社會”系統的共同財富。無機環境的價值是顯而易見的，它是人類生存和發展的基礎，而隨著日益嚴重的環境問題，生物多樣性的價值也逐漸被人類發現。

生物多樣性

生物多樣性指的是一定範圍內動物、植物、微生物有規律地結合所構成穩定的生態綜合體。這種多樣包括：物種多樣性、遺傳與變異多樣性、生態系統多樣性。

生態系統多樣性是指不同生境、生物群體以及生物圈生態過程的總和。它表現為生態系統結構多樣性以及生態過程的複雜性和多變性。保護生態系統多樣性尤為重要，因為無論是物種多樣栓還是遺傳多樣性．都是寓於生態系統多樣性之中，生態系統多樣性保護直接影響物種多樣性及其基因多樣牲。

潛在價值

潛在價值指的是人類尚不清楚的價值。

直接價值

直接價值包括對人類的醫藥、仿生、文藝、旅遊等非實用意義的價值。

間接價值

間接價值亦稱“生態功能”，指的是對生態環境起穩定調節作用的功能，常見的有：濕地生態系統的蓄洪防旱功能、森林和草原防止水土流失的功能。生物多樣性的間接價值遠大於直接價值。（穩態與環境125～126）

作為一個獨立運轉的開放系統，生態系統有一定的穩定性，生態系統的穩定性指的是生態系統所具有的保持或恢復自身結構和功能相對穩定的能力，生態系統穩定性的內在原因是生態系統的自我調節（穩態與環境第109頁）。生態系統處於穩定狀態時就被稱為達到了生態平衡。生態系統發育具有階段性，即具有相對穩定的暫態，這些暫態之間的變化稱之為穩態轉化，這是一種從量變到質變的生態系統突變過程。

主條目：生態平衡

生態平衡是一種動態平衡，是生態系統內部長期適應的結果，即生態系統的結構和功能處於相對穩定的狀態，其特徵為：

·能量與物質的輸入和輸出基本相等，保持平衡

·生物群落內種類和數量保持相對穩定

·生產者、消費者、分解者組成完整的營養結構

·具有典型的食物鏈與符合規律的金字塔形營養級

·生物個體數、生物量、生產力維持恆定

很多類型的生態系統在不同的發育階段，往往具有若干個相對穩定的暫時性平衡狀態（暫態），這些暫態之間可相互轉化，稱之為穩態轉化。穩態轉化也是一種從量變到質變的突變過程：生態系統狀態在一定範圍內響應相當遲緩，而接近某一臨界水平時強烈地響應，形成突變；當生態系統的響應曲線向回“摺疊”時表明，在同樣的環境條件下，生態系統可存在於兩種不同的穩定狀態之中，被一個不穩定的平衡區隔開。

生態系統保持自身穩定的能力被稱為生態系統的自我調節能力。生態系統自我調節能力的強弱是多方因素共同作用體現的。一般地：成分多樣、能量流動和物質循環途徑複雜的生態系統自我調節能力強；反之，結構與成分單一的生態系統自我調節能力就相對更弱。熱帶雨林生態系統有著最為多樣的成分和生態途徑，因而也是最為穩定和複雜的生態系統，北極苔原生態系統由於僅地衣一種生產者，因而十分脆弱，被破壞后想要恢復便需花費很大代價。

負反饋調節（negative feedback）

負反饋調節是生態系統自我調節的基礎，它在生態系統中普遍存在的一種抑制性調節機制，例如，在草原生態系統中，食草動物瞪羚的數量增加，會引起其天敵獵豹數量的增加和草數量的下降，兩者共同作用引起瞪羚種群數量下降，維持了生態系統中瞪羚數量的穩定。

正反饋調節

與負反饋調節相反，正反饋調節是一種促進性調節機制，它能打破生態系統的穩定性，通常作用小於負反饋調節，但在特定條件下，二者的主次關係也會發生轉化，赤潮的爆發就是此類例子。

抵抗力穩定性（resistance stability）

生態系統抵抗外界干擾的能力即抵抗力穩定性，抵抗力穩定性與生態自我調節能力正相關。抵抗力穩定性強的生態系統有較強的自我調節能力，生態平衡不易被打破。

恢復力穩定性（resilience stability）

恢復力穩定性指的是生態系統已經被破壞后，在原地恢復到原來狀態的能力。恢復力穩定性與生態系統的自我調節能力的關係是微妙的，過於複雜的生態系統（比如熱帶雨林）的恢復力穩定性並不高，原因是其複雜的結構需要很長的時間來重建，而自我調節能力過低的生態系統（比如凍原和荒漠）幾乎沒有恢復力穩定性，且抵抗力穩定性也很低；只有調節能力適中的生態系統有較高的恢復力穩定性，草原的恢復力穩定性就是比較高的。

人類對生態系統施加了強有力的影響，自工業革命以來，人類對生態系統進行了前所未有的破壞，而二十世紀六十年代后，對生態系統的重建與恢復已經成為一個重要問題，總之，人類活動深刻影響了生態系統的運轉。

破壞

①對植被的破壞

·伐木業在引入大型作業機器后，工作效率迅速提高，這是植被破壞的重要原因

·有些地區由於長期以木柴為燃料，長年累月導致了植被的嚴重破壞，黃土高原就是一個例子

·有些國家在戰爭中釋放能引起植物死亡的毒劑，美軍在越戰中就曾使用“橙劑”，導致越南地區大面積樹木死亡

②對食物鏈與食物網的破壞

·物種入侵

·大規模捕殺

③對無機環境的污染

重建與改進

主條目：恢復生態學、生態工程

生態系統在遭到破壞后對其進行恢復需要運用恢復生態學原理。恢復生態學是研究生態整合性的恢復和管理過程的科學，生態整合性包括生物多樣性、生態過程和結構、區域及歷史情況、可持續的社會實踐等廣泛的範圍。恢復生態學的目標是重建某一區域歷史上曾有的生物群落，並將其生態功能恢復到受干擾前的狀態。

對生態系統進行重建關鍵是恢復其自我調節能力與生物的適應性，主要依靠生態系統自身的恢復能力，輔以人工的物質與能量投入，並進行生態工程的辦法進行生態恢復。

自卡遜《寂靜的春天》以來，轟轟烈烈的環保運動對全球的影響並不僅僅停留在生物學界。經濟學、哲學以及日常生活，都不同程度地受到環保運動的衝擊，萊斯特·布朗提出了生態經濟的概念，哲學家也將視線投向生態環境，生態倫理應運而生。中華人民共和國主席胡錦濤在黨的十七大的報告中，就提到“要建設生態文明，基本形成節約能源資源和保護生態環境的產業結構、增長方式、消費模式。”生態環境保護，已經遠遠超過學術領域，成為全人類共同的主題。

主條目：生態經濟學

人類本身只是全球生態系統的一個子系統，人類社會的正常運轉需要以生態系統的正常運轉作為保證。在經濟發展的早期階段，由於人與自然的衝突較小，人類改造世界的能力較弱，生態環境問題還未受到重視，在1850年～1980年間，世界總人口增長2.65倍（吳人堅184），人類經濟行為對生態系統的影響愈來愈大，20世紀60年代後期，Herman Daly的“穩態經濟”設想，就已經被認為是生態經濟學的奠基性工作。生態經濟學是生態學和經濟學的交叉學科。

生產的生態化是進行生態經濟建設的重要環節，生態產業指的是按生態經濟原理和知識經濟規律組織起來的，基於生態系統承載能力、具有高效經濟過程及和諧經濟功能的網路型、進化型產業（吳人堅292）生態產業的特點可以通過與傳統企業的對比來體現：

傳統產業與生態產業特徵比較表

（吳人堅293～294，有刪節）

綠色消費是生態經濟建設的又一重要環節。綠色消費，也稱可持續消費，指一種以適度節制消費，避免或減少對環境的破壞，崇尚自然和保護生態等為特徵的新型消費行為和過程。綠色消費，不僅包括綠色產品，還包括物資的回收利用，能源的有效使用，對生存環境、物種環境的保護等。

主要特徵：簡樸、擯棄過度消費與過度包裝、使用綠色材料與綠色食品

環保運動對文學的影響主要表現在生態文學上。生態文學是一種反映生態環境與人類社會發展的關係的文學，在生態文學中，生態環境不再是一種背景或工具化的存在，而是主題的一部分。

生態文學著作：

亨利·戴維·梭羅，《瓦爾登湖》（又譯《湖濱散記》）

奧爾多·奧利波德，《沙鄉年鑒》

蕾切爾·卡遜，《寂靜的春天》

背景

①歷次公害事件

·倫敦煙霧事件

·日本四日市哮喘病事件

·美國洛杉機的光化學煙霧事件

·日本水俁病事件

·日本富川縣痛痛病事件

②資本與現代科技

生態環境問題是工具理性的現代技術在消極方面的體現，資本與現代技術是導致環境問題的兩個基本因素。一方面資本的無限擴張性與自然資源的有限性構成矛盾；另一方面，現代技術的反自然特性與生態系統的自然性構成矛盾（高兆明104），現代技術的反自然特性主要表現在兩個方面：一、現代技術創造了自然界不存在的物質；二、人造物進入自然界，使自然界無法循環再生，自然界的自我平衡能力被打破。

理論初步

從生態系統的價值論證人保護生態的倫理責任是不充分的。生態問題的核心是人與自然的關係問題，是人自身生活世界的問題，據馬克思的分析，“在人類歷史中即在人類生產過程中形成的自然界是人的現實的自然界”因此，自然界不在社會之外，而在社會之中，即，自然不在人之外，而在人之中，人對自然環境的責任就是對自身存在的責任。這一本體論是生態倫理的基礎。

森林生態系統（Forest Ecosystem）是以喬木為主體的生物群落（包括植物、動物和微生物）及其非生物環境(光、熱、水、氣、土壤等)綜合組成的生態系統。是生物與環境、生物與生物之間進行物質交換、能量流動的自然生態科學。

分熱帶雨林、亞熱帶常綠闊葉林和寒溫帶針葉林等生態系統。熱帶雨林生態系統是陸地上生物量最高的生態系統。

為何長期穩定?

在地球陸地上，森林生態系統是最大的生態系統。與陸地其他生態系統相比，森林生態系統有著最複雜的組成，最完整的結構，能量轉換和物質循環最旺盛，因而生物生產力最高，生態效應最強。具體地說，它具有以下的一些特點和優勢。

森林佔據空間大，林木壽命延續時間長。森林在佔據空間方面的優勢表現在3個方面，一是水平分佈面積廣，中國北起大興安嶺，南到南海諸島，東起台灣省，西到喜馬拉雅山，在廣闊的國土上都有森林分佈，森林佔有廣大的空間。二是森林垂直分佈高度，一般可以達到終年積雪的下限，在低緯度地區分佈可以高達4200～4300米。三是森林群落高度高於其它植物群落。生長穩定的森林，森林群落高度一般在30米左右，熱帶雨林和環境優越的針葉林，其高度可達70～80術。有些單株樹木，高度甚至可以達100多米。而草原群落高度一般只有20～200厘米，農田群落高度多數在50～100厘米之間。相比之下可以看到，森林有最大的利用空間的能力。

森林的主要組成是樹木，樹木生長期長，有些樹種的壽命很長。在中國，千年古樹，屢見不鮮。據資料記載，蘋果樹能活到100～200年；梨樹能活300年；核桃樹能活300～400年；榆樹能活500年；樺樹能活600年；樟樹、櫟樹能活800年；松、柏樹的壽命可超過1000年。樹木生長期長，從收穫的角度看，好像不如農作物的貢獻大。但從生態的角度看，卻能夠長期地起到覆蓋地面、改善環境的作用。正因為森林生態系統在空間和時間上具有這樣的優勢，所以森林對環境的影響面大，持續期長，防護作用強大，效益顯著。