凍原

凍原（Tundra）語出薩米語tū̄ndra，tundar的屬格，意思是“無樹的平原”。在自然地理學指的是由於氣溫低、生長季節短，而無法長出樹木的環境；在地質學是指0攝氏度以下，並含有冰的各種岩石和土壤。

凍原是由耐寒的北極和北極-高山成分的蘚類、地衣、小灌木及多年生草本植物為主組成的植物群落。凍原是寒帶地區的地帶生物群區，在以前被譯為“苔原”，因為典型的凍原植被以蘚類和地衣佔優勢。實際上這類凍原只是凍原植被的一部分。整個凍原的普遍特點是地下有永凍層，所以稱為“凍原”比較合適。

根據植物化石資料，北半球高緯度地區，在第三紀以前仍然屬於喜暖性森林，只是在第三紀末由於氣候變冷和變干，這種森林漸漸被亞寒帶針葉林所替代。第四紀初氣候進一步變冷，才為凍原形成創造了條件。

凍原最先出現在東西伯利亞北部，因為在冰期，歐洲大陸、西西伯利亞和北美大部分地區為冰川所覆蓋，只有東西伯利亞北部，冰川影響較小，乃存在古老的凍原核心（即托爾馬喬夫所謂的“原始北極植被”），它們從山區逐漸向平原擴散。動物學家Н．И．庫茲涅佐夫根據動物群的特徵，也認為東西伯利亞是北極動物群的發源地。

在第四紀初，古老的凍原分成東西二支，環繞北極伸展，形成帶狀分佈，隨著冰期與間冰期的交替，北極大陸冰蓋周期性地向南擴張和收縮。與此同時，凍原生物也不斷向南遷移，在這過程中，有的種類大批死亡直到消失；有的種類倖存下來，並與從高山遷移下來的種類相會合。當冰川退卻時，這些種類中的一部分北移；一部分退縮到山上，在那裡保存下來，成為山地凍原組成部分，如動物中的黑緣豆粉蝶、雪兔和雷鳥等；植物中的矮樺、多瓣木、珠牙蓼、腎葉山蓼等。

凍原是北方針葉林（泰加林）帶以北的一個自然植被帶。所在地環境條件嚴酷，夏季短而寒冷。儘管年降水少，但因寒冷故很濕潤，風大，土壤的永凍層可達1米以上。凍原地區的氣候和土壤條件具有以下特點：

（1）冬季漫長而嚴寒，夏季短促而涼爽。最暖月的平均溫度一般不超過10℃，最低溫度可達-55℃。植物的生長季僅2-3個月。

（2）年降水量200-300mm，主要集中在夏半年。由於蒸發量小，氣候本身並不幹旱。

（3）夏季白晝很長，黑夜很短。

（4）風大，冬季的風速可達15-30m/s。

（5）土壤在一定深度有永凍層。即使在夏季，土壤僅僅表層的15-500px溶解，且易引起土壤的沼澤化。植物在這樣的土壤上生長常常由於低溫而導致生理乾旱。

1.種類組成貧乏

植物種的數目通常為100-200種，較南部地區可達400-500種。代表性的科為石南科、楊柳科、莎草科、禾本科、毛茛科、十字花科和薔薇科。

2.群落結構簡單

凍原群落層次少且不明顯，在一般情況下可分出1-2層，最多不超過3層，即小灌木和矮灌木層、草本層、蘚類和地衣層。其中蘚類和地衣在群落中起著特殊的作用，灌木和草本植物的根、根狀莖、莖的基部以及更新芽都隱藏在蘚類、地衣層中，並受到保護。

3.發育了適應寒帶氣候的特徵

(1)通常為多年生，極少為一年生植物。因為生長期很短，植物來不及完成整個發育周期；

(2)多數為常綠植物，這些植物在春季可以很快地進行光合作用，不必耗時形成新葉；

(3)適應低溫、風大的特點，多數植物矮生，許多植物貼地面生長；

(4)在大多數情況下，植物的根分佈在比較不寒冷的土壤表層；

(5)以長日照植物為主；

(6)為了克服夏季短暫的現象，一些植物在夏季（暖季）到來以前就形成花芽，暖季一開始就進入開花期。儘管冬季溫度低到-30℃，芽和葉子在雪被下可以安全過冬；

(7)由於土壤中氮素缺乏，一些植物具有固氮功能，如仙女木（Dryas）可以使土壤中氮素的含量提高10倍以上。

凍原分三類：北極凍原、南極凍原和高山凍原。

無論哪一類凍原，佔優勢的植物都是草、苔蘚和地衣。

在森林和凍原之間的過渡地帶稱為樹木線。

分佈於極地附近或高山的無林沼澤型景觀。凍原分北極凍原和高山凍原。前者發育在歐亞大陸和北美北部邊緣地區，後者發育在寒溫帶和溫帶山地和高原。一般分佈地區冬季漫長而嚴寒，夏季溫涼短暫，最暖月平均氣溫不超過14℃。

年降水少（200—300毫米），風力強勁，土壤下常有永凍層，夏季表層解融，地面排水不良而處於飽和狀態。只能生長苔蘚、地衣、耐寒灌木和多年生草本植物，稱凍原植被。植物矮小，多呈墊狀，群落結構簡單。植物的抗旱耐寒能力極強，有的甚至可在雪下生長開花。

地球上多年凍原、季節凍原和短時凍原區的面積約佔陸地面積的50%，其中，多年凍土面積占陸地面積的25%，前蘇聯和加拿大近一半的領土都是凍原，阿拉斯加有85%的土地都是凍原，赤道附近的乞力馬扎羅峰頂也發現有多年凍原。

中國的山地凍原

中國只存在山地凍原，分佈在長白山2100m以上和阿爾泰山3000m以上的高山地帶。由於全年氣溫很低，植物生長期很短，風力大，因而一年生植物很少。

植物大多呈匍匐狀、墊狀或蓮座狀，株高一般不超過10-500px。在區系組成上都屬於北極-高山成分。

長白山以小灌木、蘚類凍原為主，主要以仙女木、牙疙瘩、牛皮杜鵑(Rhododendronxanthostephanum)、圓葉柳等矮小灌木為主，並混生有大量草本植物。阿爾泰山的凍原屬於乾旱型的山地凍原，種類較少，以鐮刀蘚(Drepanocladus)、真蘚(Bryum)、冰島衣(Cetraria)等蘚類和地衣為主。

植被的種類組成很貧乏，總共只有約100—200種植物。主要是苔蘚、地衣和莎草科、禾本科、毛茛科、十字花科的多年生草本植物，以及楊柳科、石楠科與樺木科的矮小灌木。它們多數緊貼地面生長，避免風寒。嚴寒和在生長期較長的日照，使這裡的植物多為常綠的多年生植物，並常具有大型和鮮艷的花朵，所以凍原的外貌不像荒漠那樣單調和缺乏生氣。群落結構簡單，通常僅1－2層。苔蘚地衣層特別繁茂，許多灌木、草本植物的根、根莖和更新芽隱藏其中受到保護。

凍原中植物多具有下列特點：墊狀或匍匐伏地型、營養繁殖、生長緩慢、地下部分生物量超過地上部分。凍原有灌木凍原、蘚類地衣凍原和北極凍原之分。

動物種類貧乏，主要有馴鹿、麝牛、北極狐、北極熊、狼和旅鼠等。夏季多有候鳥遷來繁息。凍原生態系統的生產力很低，平均不到1克/米2·天。主要受低溫限制，生長緩慢所致。中國沒有位於廣大平坦地區的平地凍原，僅於長白山和阿爾泰山頂部有面積很小的山地凍原分佈。

陸地生物群系：

凍原/苔原

泰加林/北方針葉林

山地草地和疏灌叢

溫帶針葉林

熱帶亞熱帶針葉林

溫帶闊葉林和混交林

地中海森林、疏林和灌木叢

熱帶亞熱帶濕潤闊葉林

熱帶亞熱帶乾旱闊葉林

溫帶草原、稀樹草原和疏灌叢

熱帶亞熱帶草地、稀樹草原和疏灌叢

荒漠和乾燥疏灌叢

泛濫草地和稀樹草原

沿岸

濕地

水生生物群系：

池塘

潮汐/潮間帶

紅樹林

海藻林

珊瑚礁

淺海帶

大陸架

遠洋帶

底棲帶

熱液噴口

冷滲口

浮冰群

其他生物群系：

岩生帶