無脊椎古生物學

無脊椎古生物學的研究對象包羅了動物界中除脊椎動物以外的所有生物：有最原始的以纖毛或鞭毛運動的單細胞生物；也有組織和器官分化得相當完善的不同門類的動物；還有一些目前分類位置尚有爭議的門類如牙形石，甚至包括了目前所知甚少的古怪的動物，如疑源類和一些小殼化石。儘管無脊椎動物各門類之間生物構造差異很大，但是從總體來看它們反映出由低級到高級、由簡單到複雜這樣一個演化過程。

無脊椎動物作為化石而言具有其他生物無可比擬的地質學意義：顯生宙以來的化石記錄無論是丰度還是分異度都以無脊椎動物居首位；地質時間表主要是依無脊椎動物化石而建立的；通過各個不同類別的無脊椎動物化石在岩層序列中的相對位置，經過仔細的綜合分析而確定它們在地史時期的延續時間。按照動物化石的層序及由此而產生的相對地質時代的概念，可以從顯生宙以來的地質記錄中識別出一系列地質單位——系。基於古生物建立的相對地質時代和基於放射性測定而制定的絕對地質時代，共同構成地質歷史的格架。由於地史中大多數沉積都是海相或淺海相的，無脊椎動物幾乎全部都是以海洋為生活環境，它們的化石記錄通常能反映出它們生存時的自然環境，不同生物類別相互間的依存和競爭關係，雖然化石記錄從一定程度上來看很少有完整的，但它們是了解生物的形成、適應、輻射和演化唯一的直接證據，也是了解和恢復地史發展和變化的必要途徑之一。

已知最古老的動物化石在大約距今6.5億～7.5億年間形成，普通確認的產地有澳大利亞、非洲、加拿大、英格蘭、前蘇聯和美國。該動物群以南澳大利亞伊迪卡拉山產地命名，稱埃迪卡拉動物群，是包括許多屬種在內的軟軀體無脊椎動物。大約在距今6億年前左右，出現了無脊椎動物的礦化硬體，一般將這一事件作為顯生宙的開始。

顯生宙按已知的化石資料和古生物研究，可將無脊椎動物的地質歷史劃分出以下幾個時期：前寒武紀、寒武紀、奧陶紀、志留紀及晚古生代、中生代和新生代。人們還注意到，顯生宙的生物發現史伴隨著若干次生物大絕滅的事件、特別是在中、新生代，幾乎每隔26～30百萬年就發生一次生物絕滅事件。

從理論上講，人們今後也許會將無脊椎化石記錄大大地推前，因為目前已知的伊迪卡拉動物群是較高級的後生動物，而寒武紀大量出現的形形色色的無脊椎動物又和前寒武紀的化石貧乏形成鮮明的對照。

寒武紀早期出現了原生生物、海綿動物、腔腸動物、腕足動物、軟體動物、棘皮動物、節肢動物和分類尚存疑的古杯動物。晚寒武世節肢動物中的已絕滅類型——三葉蟲遍布世界，具有重要的地層對比作用和古生物地理分區意義。

奧陶紀動物群以三葉蟲新屬種的更替，具鉸腕足類的大量發生和屬種繁多，筆石動物門的興起為3大特徵。牙形石變得廣布且屬種增加，皺珊瑚和床板珊瑚首次出現。其他如苔蘚蟲、雙殼類、海林檎、海百合和海膽類也都在奧陶紀出現了。

志留紀以三葉蟲的衰減、珊瑚、腕足類和苔蘚蟲的繁盛為標誌；筆石類以單筆石為主要類型，軟體類和牙形石在局部地已非常重要。最原始的似節肢動物化石（曾一度認為它是最早的，能在空氣中呼吸的生物）也出現在志留紀，現在普遍認為它們是最早的淡水無脊椎動物。

晚古生代時三葉蟲巳很少了，然而珊瑚、腕足類、腹足類、雙殼類和頭足類數量激增，形式多樣。有孔蟲（特別是內卷蟲類）、牙形石、介形蟲、苔蘚蟲和棘皮動物中的海蕾和海膽都十分普遍。最早的昆蟲化石見於泥盆系。腕足類和雙殼類中都出現了淡水類型，後者在歐洲的煤田地層中，具有重要的研究價值。

二疊紀末期，無脊椎動物界受一場生物大絕滅事件的影響，它標誌著號稱“無脊椎動物時代”的古生代的結束，以脊椎動物中的恐龍繁榮著稱的中生代開始了。

一般而言，無脊椎動物在中生代以軟體類佔優勢，珊瑚類、有孔蟲類和棘皮類也有相當的數量；腕足類退化了，僅僅以小嘴貝類和穿孔貝類為代表。軟體動物中雙殼類和腹足類異常繁盛，出現了許多新科，而菊石類和箭石類在中生代海相動物群中佔有特殊重要的地位。由於它們演化迅速，分佈廣泛，在中生代生物地層學研究中的作用堪稱首屈一指。

白堊紀末期的生物大滅絕以恐龍類的突然消亡而成為地質界研究的焦點，它也預告了中生代的結束和新生代的開始。

新生代期間，有孔蟲、海綿動物、珊瑚類、苔蘚蟲、甲殼類、介形蟲、昆蟲類、腹足類和雙殼類、棘皮動物中的海膽類都十分繁盛；尤其令人注目的是淡水的腹足類和雙殼類已經相當普遍。我們今日所見到的無脊椎動物世界，是地球上生物將近6億年以來發展的結果，但大約自侏羅紀以後，無脊椎動物界已大體呈現出與現今類似的面貌。

無脊椎古生物學是門十分古老的學科，隨著地球科學的發展，在其研究領域中逐漸分化和發展出許多分支學科，如以古環境為研究對象的古地理學，和古環境與古生物結合的古生態學，和地質年代學密切相關的生物地層學和地質年代測年學、和古動物譜系相關的無脊椎動物演化理論，通過和現代生物學相類比的古生物功能形態學等。這些分支學科不僅彼此之間都有內在聯繫，而且還和其他學科產生愈來愈多的滲透和交叉，其中最突出的例子就是事件地層學的發展。生物滅絕事件的深入研究還促使了天文學者醞釀產生了新的“災星假說”。

雖然無脊椎動物化石是了解地史中生命的發生和發展的唯一直接證據，但它們還是極其不完全的。現已發現的化石僅僅是地球上曾經生存過的生命的極少數代表，例如現代動物中昆蟲佔總數的 3/4（約85萬個種），而已知的昆蟲化石種卻只發現約 12 000個。由於某些具有硬體的生物通常比其他類型更易形成化石（例如雙殼類和昆蟲比較），所以不同生物化石的相對比例並不能說明整個無脊椎動物界在地史各個階段的不同數量。化石的保存數量不僅因門類而異，化石的保存形式也彼此有別，例如：棘皮動物通常能保存其原有軀體的大部分外形和構造，對它們的了解和認識就比較全面，而牙形石則可能僅僅是某一未知動物軀體中某個部位，因此它們的分類位置至今在無脊椎古生物學中還沒有一致的結論。此外，古生物化石保存的特殊性可導致許多生物變化被壓縮在一個很短的地質時間以內。由於化石保存的不完全性和局限性，無脊椎古生物學中還有許多尚未為人所知、或所知還很膚淺的研究範疇，有待發掘和探索。例如，倘若能夠證明地史中的幾次生物滅絕是與地球在銀河系位置變動有關的話，古生物學將會提供天文學有關銀河系形成動力學最可靠的信息。