能量傳遞效率

太陽能是所有生命活動的能量來源．能量通過綠色植物的光合作用進入生態系統，通過食物鏈逐級傳遞到各級消費者。

能量傳遞效率的計算公式是：下一營養級同化量/這一營養級同化量

生物群落能量來源與去向

能量流動的起點是生產者通過光合作用所固定的太陽能。流入生態系統的總能量就是生產者通過光合作用所固定的太陽能的總量。

能量流動的渠道是食物鏈和食物網

能量的去向一般有4個方面：一是呼吸消耗；二是用於生長、發育和繁殖，也就是貯存在構成有機體的有機物中；三是死亡的遺體、殘落物、排泄物等被分解者分解掉；四是流入下一個營養級的生物體內。

在生態系統內，能量流動與碳循環是緊密聯繫在一起。

能量流動的特點是 單向流動和 逐級遞減。

單向流動：是指生態系統的能量流動只能從第一營養級流向第二營養級，再依次流向後面的各個營養級。一般不能逆向流動。這是由於動物之間的捕食關係確定的。如狼捕食羊，但羊不能捕食狼。逐級遞減是指輸入到一個營養級的能量不可能百分之百地流入后一個營養級，能量在沿食物鏈流動的過程中是逐級減少的。能量在沿食物鏈傳遞的平均效率為10%～20%，即一個營養級中的能量只有10%～20%的能量被下一個營養級所利用。

生態系統中的能流是單向的，通過各個營養級的能量是逐級減少的，減少的原因是：

（1）各營養級消費者不可能百分之百地利用前一營養級的生物量，總有一部分會自然死亡和被分解者所利用（這裡的糞便量，不屬於生物所攝入的量）；

（2）各營養級的同化率也不是百分之百的，總有一部分變成排泄物而留於環境中，為分解者生物所利用；

（3）各營養級生物要維持自身的生命活動，總要消耗一部分能量，這部分能量變成熱能而耗散掉，這一點很重要。生物群落及在其中的各種生物之所以能維持有序的狀態，就得依賴於這些能量的消耗。這就是說，生態系統要維持正常的功能，就必須有永恆不斷的太陽能的輸入，用以平衡各營養級生物維持生命活動的消耗，只要這個輸入中斷，生態系統便會喪失功能。

由於能流在通過各營養級時會急劇地減少，所以食物鏈就不可能太長，生態系統中的營養級一般只有四五級，很少有超過六級的。

能量通過營養級逐級減少，如果把通過各營養級的能流量，由低到高畫成圖，就成為一個金字塔，稱為能量錐體或金字塔（pyramid of energy）。同樣如果以生物量或個體數目來表示，就能得到生物量錐體和數量錐體。3類錐體合稱為生態錐體（ecological pyramid）。

一般說來，能量錐體一定是金字塔形，而生物量錐體有時有倒置的情況。例如，海洋生態系統中，生產者（浮游植物）的個體很小，生活史很短，根據某一時刻調查的生物量，常低於浮遊動物的生物量。這樣，按上法繪製的生物量錐體就倒置過來。當然，這並不是說在生產者環節流過的能量要比在消費者環節流過的少，而是由於浮游植物個體小，代謝快，生命短，某一時刻的現存量反而要比浮遊動物少，但一年中的總能量還是較浮遊動物多。數量錐體倒置的情況就更多一些，如果消費者個體小而生產者個體大，如昆蟲和樹木，昆蟲的個體數量就多於樹木。同樣，對於寄生者來說，寄生者的數量也往往多於宿主，這樣就會使錐體的這些環節倒置過來。但能量錐體則不可能出現倒置的情形。

能量金字塔是指將單位時間內各個營養級所得到的能量數值，按營養級由低到高繪製成的圖形成金字塔形，稱為能量金字塔。從能量金字塔可以看出：在生態系統中，營養級越多，在能量流動過程中損耗的能量也就越多；營養級越高，得到的能量也就越少。在食物鏈中營養級一般不超過5個，這是由能量流動規律決定的。

研究能量流動規律有利於幫助人們合理地調整生態系統中的能量流動關係，使能量持續高效地流動向對人類最有益的部分。在農業生態系統中，根據能量流動規律建立的人工生態系統，就是在不破壞生態系統的前提下，使能量更多地流向對人類有益的部分。

研究能量傳遞規律的熱力學定律

能量是生態系統的動力，是一切生命活動的基礎。一切生命活動都伴隨著能量的變化，沒有能量的轉化，也就沒有生命和生態系統。生態系統的重要功能之一就是能量流動，能量在生態系統內的傳遞和轉化規律服從熱力學的兩個定律。

（一）熱力學第一定律

熱力學第一定律可以表述如下：“在自然界發生的所有現象中，能量既不能消滅也不能憑空產生，它只能以嚴格的當量比例由一種形式轉變為另一種形式”。因此熱力學第一定律又稱為能量守恆定律。

依據這個定律可知，一個體系的能量發生變化，環境的能量也必定發生相應的變化，如果體系的能量增加，環境的能量就要減少，反之亦然。對生態系統來說也是如此，例如，生態系統通過光合作用所增加的能量等於環境中太陽所減少的能量，總能量不變，所不同的是太陽能轉化為潛能輸入了生態系統，表現為生態系統對太陽能的固定。

人們都知道，非生命自然界發生的變化都不必藉助外力的幫助而能自動實現，熱力學把這樣的過程稱為自發過程或自動過程。例如，熱自發地從高溫物體傳到低溫物體，直到兩者的溫度相同為止。而與此相反的過程都不能自發地進行，可見自發過程的共同規律就在於單向趨於平衡狀態，決不可能自動逆向進行。或者說任何自發過程都是熱力學的不可逆過程。應當指出的是：不應把自發過程理解為不可能逆向進行，問題在於是自動還是消耗外功，藉助外功是可逆向進行的。例如，生態系統中複雜的有機物質分解為簡單的無機物質是一種自發過程，但無機物質決不可能自發地合成為有機物質，藉助於外功太陽能卻可以實現，這就是光合作用，不過這不是自發或自動的。既然任何自發過程總是單向趨於平衡狀態，決不可能自動逆向進行，由此可以推測體系必定有一種性質，它只視體系的狀態而定而與過程的途徑（或進行的方式）無關。可以大致打一個比喻：假定有水位差的存在，水自動地從高水位流向低水位的趨向必定存在，但水流是快是慢顯然都不可能改變水向低水位方向流動的自發傾向。這就是說，要研究給定的始態和終態條件下自發過程的方向，可以不考慮過程的細節和進行的方式。為了判斷自發過程進行的方向和限度，可以找出能用來表示各自發過程共同特徵的狀態函數。熵（entropy）和自由能就是熱力學中兩個最重要的狀態函數，它們只與體系的始態和終態有關而與過程的途徑無關。

（二）熱力學第二定律

熱力學第二定律表達有關能量傳遞方向和轉換效率的規律。

熱力學第二定律是對能量傳遞和轉化的一個重要概括，通俗地說就是：在能量的傳遞和轉化過程中，除了一部分可以繼續傳遞和作功的能量（自由能）外，總有一部分不能繼續傳遞和作功而以熱的形式消散的能量，這部分能量使熵和無序性增加。以蒸汽機為例，煤燃燒時一部分能量轉化為蒸汽能推動機器作了功，另一部分能量以熱的形式消散在周圍空間而沒有作功，只是使熵和無序性增加。對生態系統來說也是如此，當能量以食物的形式在生物之間傳遞時，食物中相當一部分能量被降解為熱而消散掉（使熵增加），其餘則用於合成新的組織作為潛能儲存下來。所以一個動物在利用食物中的潛能時常把大部分轉化成了熱，只把一小部分轉化為新的潛能。因此能量在生物之間每傳遞一次，一大部分的能量就被降解為熱而損失掉，這也就是為什麼食物鏈的環節和營養級的級數一般不會多於5～6個以及能量金字塔必定呈尖塔形的熱力學解釋。

熵（entropy）是系統熱量被溫度除后得到的商，在一個等溫過程中，系統的熵值變化（△S）為：

△S=△Q/T

式中，△Q 為系統中熱量變化（焦耳），T是系統的溫度（K）。

若用熵概念表示熱力學第二定律，則①在一個內能不變的封閉系統中，其熵值只朝一個方向變化，常增不減；②開放系統從一個平衡態的一切過程使系統熵值與環境熵值之和增加。

生態系統是一個開放系統，它們不斷地與周圍的環境進行著各種形式能量的交換，通過光合同化，引入負熵；通過呼吸，把正熵值轉出環境。

開放系統（同外界有物質和能量交換的系統）與封閉系統的性質不同，它傾向於保持較高的自由能而使熵較小，只要不斷有物質和能量輸入和不斷排出熵，開放系統便可維持一種穩定的平衡狀態。生命、生態系統和生物圈都是維持在一種穩定狀態的開放系統。低熵的維持是藉助於不斷地把高效能量降解為低效能量來實現的。在生態系統中，由複雜的生物量結構所規定的“有序”是靠不斷“排掉無序”的總群落呼吸來維持的。熱力學定律與生態學的關係是明顯的，各種各樣的生命表現都伴隨著能量的傳遞和轉化，象生長、自我複製和有機物質的合成這些生命的基本過程都離不開能量的傳遞和轉化，否則就不會有生命和生態系統。總之，生態系統與其能源太陽能的關係，生態系統內生產者與消費者之間及捕食者與獵物之間的關係都受熱力學基本規律的制約和控制，正如這些規律控制著非生物系統一樣。熱力學定律決定著生態系統利用能量的限度。事實上，生態系統利用能量的效率很低，雖然對能量在生態系統中的傳遞效率說法不一，但最大的觀測值是30%，一般說來，從供體到受體的一次能量傳遞只能有5～20%的可利用能量被利用，這就使能量的傳遞次數受到了限制，同時這種限制也必然反映在複雜生態系統的結構上（如食物鏈的環節數和營養級的級數等）。由於物質的傳遞並不受熱力學定律的限制，因此生物量金字塔和數量金字塔有時會表現為下窄上寬的倒塔形，但這並不意味著高營養級生物所利用的能量會多於低營養級生物所傳遞的能量。

二、能量流動過程及其渠道

生產者所固定的能量和物質，通過一系列的取食和被取食關係而在生態系統中傳遞，各種生物按其取食和被食的關係而排列的鏈狀順序稱為食物鏈（food chain）。

Elton（1942）是最早提出食物鏈概念的人之一，他認為由於受能量傳遞效率的限制，食物鏈的長度不可能太長，一般食物鏈都是由4～5個環節構成的，如鷹捕蛇、蛇吃小鳥、小鳥捉昆蟲，昆蟲吃草。最簡單的食物鏈是由3個環節構成的，如草→兔→狐狸。

但是，在生態系統中生物之間實際的取食和被取食關係並不象食物鏈所表達的那麼簡單，食蟲鳥不僅捕食瓢蟲，還捕食蝶蛾等多種無脊椎動物，而且食蟲鳥本身也不僅被鷹隼捕食，而且也是貓頭鷹的捕食對象，甚至鳥卵也常常成為鼠類或其他動物的食物。可見，在生態系統中的生物成分之間通過能量傳遞關係存在著一種錯綜複雜的普遍聯繫，這種聯繫象是一個無形的網把所有生物都包括在內，使它們彼此之間都有著某種直接或間接的關係，這就是食物網（food web）的概念。

一個複雜的食物網是使生態系統保持穩定的重要條件，一般認為，食物網越複雜，生態系統抵抗外力干擾的能力就越強，食物網越簡單，生態系統就越容易發生波動和毀滅。假如在一個島嶼上只生活著草、鹿和狼。在這種情況下，鹿一旦消失，狼就會餓死。如果除了鹿以外還有其他的食草動物（如牛或羚羊），那麼鹿一旦消失，對狼的影響就不會那麼大。反過來說，如果狼首先絕滅，鹿的數量就會因失去控制而急劇增加，草就會遭到過度啃食，結果鹿和草的數量都會大大下降，甚至會同歸於盡。如果除了狼以外還有另一種肉食動物存在，那麼狼一旦絕滅，這種肉食動物就會增加對鹿的捕食壓力而不致使鹿群發展得太大，從而就有可能防止生態系統的崩潰。

在一個具有複雜食物網的生態系統中，一般也不會由於一種生物的消失而引起整個生態系統的失調，但是任何一種生物的絕滅都會在不同程度上使生態系統的穩定性有所下降。當一個生態系統的食物網變得非常簡單的時候，任何外力（環境的改變）都可能引起這個生態系統發生劇烈的波動。

苔原生態系統是地球上食物網結構比較簡單的生態系統，因而也是地球上比較脆弱和對外力干擾比較敏感的生態系統。雖然苔原生態系統中的生物能夠忍受地球上最嚴寒的氣候，但是苔原的動植物種類與草原和森林生態系統相比卻少得多，食物網的結構也簡單得多，因此，個別物種的興衰都有可能導致整個苔原生態系統的失調或毀滅，例如，如果構成苔原生態系統食物鏈基礎的地衣因大氣中二氧化硫含量超標而導致生產力下降或毀滅，就會對整個生態系統產生災難性影響。北極馴鹿主要以地衣為食，而愛斯基摩人主要以狩獵馴鹿為生。正是出於這樣的考慮，自然保護專家們普遍認為，在開發和利用苔原生態系統的自然資源以前，必須對該系統的食物鏈、食物網結構、生物生產力、能量流動和物質循環規律進行深入的研究，以便儘可能減少對這一脆弱生態系統的損害。

在任何生態系統中都存在著兩種最主要的食物鏈，即捕食食物鏈（grazing food chain）和碎屑食物鏈（detrital food chain），前者是以活的動植物為起點的食物鏈，後者是以死生物或腐屑為起點的食物鏈。

在大多數陸地生態系統和淺水生態系統中，生物量的大部分不是被取食，而是死後被微生物所分解，因此 能流是以通過碎屑食物鏈為主。

例如，在潮間帶的鹽沼生態系統中，活植物被動物吃掉的大約只有10%，其他90%是在死後被腐食動物和小分解者所利用，這裡顯然是以碎屑食物鏈為主。據研究，一個楊樹林的生物量除6%是被動物取食外，其餘94%都是在枯死後被分解者所分解。在草原生態系統中，被家畜吃掉的牧草通常不到四分之一，其餘部分也是在枯死後被分解者分解的。

碎屑食物鏈可能有兩個去向，這兩個去向就是微生物或大型食碎屑動物，這些生物類群對能量的最終消散所起的作用已經引起了生態學家的重視。但這些生物又構成了許多其他動物的食物。

捕食食物鏈雖然是人們最容易看到的，但它在陸地生態系統和很多水生生態系統中並不是主要的食物鏈，只在某些水生生態系統中，捕食食物鏈才會成為能流的主要渠道。

在陸地生態系統中，凈初級生產量只有很少一部分通向捕食食物鏈。例如，在一個鵝掌楸-楊樹林中，凈初級生產量只有2.6%被植食動物所利用。1975年，Andrews等人研究過一個矮草草原的能流過程，此項研究是在未放牧、輕放牧和重放牧三個小區進行的，他們發現，即使是在重放牧區，也只有15%的地上凈初級生產量被食草動物吃掉，約佔總凈初級生產量的3%。實際上，在這樣的草原上，家畜可以吃掉地上凈初級生產量的30～50%，在這種牧食壓力下，矮草草原會將更多的凈生產量集中到根部。輕放牧有刺激地上部分凈初級生產量生產的效果。在輕放牧區和重放牧區內，被家畜消耗的能量大約有40～50%又以畜糞的形式經由碎屑食物鏈還給了生態系統。

一般說來，生態系統中的能量在沿著捕食食物鏈的傳遞過程中，每從一個環節到另一個環節，能量大約要損失90%，也就是能量轉化效率大約只有10%。因此，每 4.2×10^6焦耳的植物能量通過動物取食只能有 4.2×10^5焦耳轉化為植食動物的組織或4.2×10^4焦耳轉化為一級肉食動物的組織或4.2×10^3焦轉化為二級肉食動物的組織。從這些事實不難看出，為什麼地球上的植物要比動物多得多，植食動物要比肉食動物多得多，一級肉食動物要比二級肉食動物多得多…這不論是從個體數量、生物量或能量的角度來看都是如此。越是處在食物鏈頂端的動物，數量越少、生物量越小，能量也越少，而頂位肉食動物數量最少，以致使得不可能再有別的動物以它們為食，因為從它們身上所獲取的能量不足以彌補為搜捕它們所消耗的能量。

一般說來，能量從太陽開始沿著捕食食物鏈傳遞幾次以後就所剩無幾了，所以食物鏈一般都很短，通常只由4～5個環節構成，很少有超過6個環節的。

除了碎屑食物鏈和捕食食物鏈外，還有寄生食物鏈。由於寄生物的生活史很複雜，所以寄生食物鏈也很複雜。有些寄生物可以藉助於食物鏈中的捕食者而從一個寄主轉移到另一個寄主，外寄生物也經常從一個寄主轉移到另一個寄主。其他寄生物也可以藉助於昆蟲吸食血液和植物液而從一個寄主轉移到另一個寄主。

生態系統中能量流動的主要路徑為：能量以太陽能形式進入生態系統，以植物物質形式貯存起來的能量，沿著食物鏈和食物網流動通過生態系統，以動物、植物物質中的化學潛能形式貯存在系統中，或作為產品輸出，離開生態系統，或經消費者和分解者生物有機體呼吸釋放的熱能自系統中丟失。生態系統是開放的系統，某些物質還可通過系統的邊界輸入如動物遷移，水流的攜帶，人為的補充等。

生態系統能量的流動是單一方向的。能量以光能的狀態進入狀態進入生態系統后，就不能再以光的形式存在，而是以熱的形式不斷地逸散於環境中。

食物鏈和食物網是物種和物種之間的營養關係，這種關係錯綜複雜，無法用圖解的方法完全表示，為了便於進行定量的能流和物質循環研究，生態學家提出了營養級（trophic level）的概念。

一個營養級是指處於食物鏈某一環節上的所有生物種的總和。例如，作為生產者的綠色植物的所有自養生物都位於食物鏈的起點，共同構成第一營養級。所有以生產者（主要是綠色植物）為食的動物都屬於第二營養級，即植食動物營養級。第三營養級包括所有以植食動物為食的肉食動物。依此類推，還可以有第四營養級（即二級肉食動物營養級）和第五營養級。

計算：

（1）能量傳遞效率=下一個營養級的同化量/上一個營養級的同化量×100%

（2）同化量=攝入量－糞尿量