保幼激素

義

保幼激素 

亦稱“返幼激素”。昆蟲育程咽側泌 —激素。幼蟲，抑制蟲征，幼蟲蛻皮仍保持幼蟲狀態；蟲，控制育、產引誘、促卵熟。蠶類昆蟲保幼激素Ⅰ保幼激素Ⅱ，合。噴灑昆蟲幼蟲，幼蟲增蛻皮；噴灑蟲，則產孕；噴灑卵，阻止胚胎髮育，引起昆蟲各期的反常現象，故可作為防治害產生

簡稱JH。是昆蟲從咽側體分泌的激素，又稱咽側體激素、幼蟲激素。此為V．B．Wigglesworth對吸血蝽象開始使用的名稱。用環氧-倍半萜烯類在蟲體及咽側體的組織培養液中，發現有構造稍微不同的三種活性物質，分別稱為JHⅠ、JHⅡ、JHⅢ（圖）。是由B．J．Bergot等於1980年發現的，其中最常見的是JHⅢ。它的主要作用是：（1）保持幼蟲的特徵：（2）維持前胸腺；（3）提高卵巢的成熟作用。在幼蟲期，保幼激素分泌以後，分泌前胸腺激素時，會引起幼蟲脫皮。到末齡也許是因為昆蟲體內保幼激素的分泌減少，或激素很快失去活性，而引起化蛹（不完全變態的昆蟲，則變為成蟲）。因此被認為是具有維持幼蟲特徵作用的激素，但對吸血椿象（Rhodni－us prolixus）等的成蟲，若給予保幼激素和脫皮激素，則在脫皮后的表皮上，發生部分的幼蟲特徵，因此認為具有積極進行幼生代的作用。在幼蟲末期，若給予保幼激素，有時可產生殘留幼蟲特徵的蛹（后成現象，metathetely）。認為是破壞了前胸腺激素平衡的緣故。如將保幼激素供給蛹，則脫皮后也有再次化為蛹（第二次蛹second pupa）的。此外，保幼激素能引起成蟲期生殖腺的成熟。蜚蠊和獵蝽的雌體，在卵巢發育時的脂肪體中，卵黃形成蛋白的合成和放出，由卵母細胞進行吸收，受著保幼激素的支配。蝗蟲的雌體具有促進由濾泡細胞形成卵黃和卵殼以及促進卵管基部卵囊形成的作用。吸血蝽象的雄體有維持精珠附腺活性的作用。另外具有導致產生性外激素和促使蝗蟲類體色綠化的作用。據說還有維持二化螟等幼蟲滯育的作用。

起源於外胚層的內分泌器官，呈橢圓球形，生長在咽喉的兩側，直徑從 40～400微米不等，在大多數昆蟲中咽側體成對地附著在心側體的下方，以咽側體神經、心側體神經同腦相連接。但也有一部分昆蟲，如吸血蝽咽側體合併成一個，位置移到背血管的下方。在昆蟲雙翅目如蠅類中，幼蟲期咽側體與前胸腺合生在一起，組成環腺，從組織學上觀察，櫛衣魚的咽側體僅由10個細胞組成，成蟲期增至50個。大多數昆蟲的咽側體由幾十到幾百個細胞組成。咽側體本身由四部分細胞組成，主要為咽側體腺細胞以及神經索纖維。在光學顯微鏡下，腺細胞大小不等，細胞核大小也不一樣。在電子顯微鏡下，活動期的咽側體腺細胞的細胞質中，充滿帶顆粒的粗糙內質網，其中充滿遊離的核糖體，內質網形成同心片層狀的多層結構，線粒體內嵴發達，具有電子緻密顆粒的高爾基器。同時在細胞質的某些部位，積聚許多由光滑內質網形成的囊。因為保幼激素是一類低分子量的，脂溶性的，非蛋白質的化合物，大多數學者認為，保幼激素的產生與細胞質中的光滑內質網有關。

吸血蝽有5個若蟲齡期，第五次蛻皮后就變成蟲。如果取食一天的第五齡若蟲被移植入四齡若蟲的咽側體，這些手術后的若蟲蛻皮后不變為成蟲，而是變為第六齡的若蟲。六齡若蟲身體較大，但外翅仍然保持翅芽狀態。外生殖器稍有分化接近成蟲，但還是若 蟲的樣子，這些六齡若蟲能夠蛻皮而成為巨型成蟲。從第一齡到第四齡而來的咽側體都能抑制五齡若蟲變為成蟲，使它仍保持若蟲的狀態，併發生超齡蛻皮現象。超齡若蟲進食后，一部分能繼續蛻皮成為巨型第七齡若蟲，或者一部分羽化為巨型成蟲。這說明咽側體產生的激素有抑製成蟲性狀出現，維持幼蟲性狀的作用。

家蠶幼蟲被摘去咽側體後會使幾個齡期消失，三、四齡家蠶幼蟲摘去咽側體后，可以化成小型的蛹，並羽化為蠶蛾，說明當幼蟲體內不存在咽側體、因而無保幼激素的作用時，則不能保持幼蟲狀態而顯示出成蟲的性狀　咽側體不僅調節昆蟲的變態，而且能夠控制昆蟲卵巢的發育。東亞飛蝗雌蝗在羽化第 7天進行交配，交配后第 7天的雌蝗就產下第一塊卵塊。將羽化后第一天雌蝗的咽側體摘去，即使這些手術后雌蝗被正常雄蝗強迫進行交配，它們的卵巢也不能發育，直到老死，也不能產出卵塊，卵巢內卵母細胞保持在不發育狀態。如果將正常飛蝗的咽側體重新移植入手術后的雌蝗體內，卵巢又可恢複發育，不久產下卵塊。

各種保幼激素的化學結構式（暫缺）如下：從昆蟲不同發育期來看，卵期主要是保幼激素0，幼蟲期主要為保幼激素1、保幼激素2，雌成蟲體內含有保幼激素2，保幼激素 3。保幼激素0出現在昆蟲系統發育上的原始時期。保幼激素是萜烯類化合物，在生物體內合成可用葡萄糖、乙酯類或者蛋氨酸作為保幼激素骨架的前體。體內，保幼激素在酯酶作用下形成保幼激素酸，或經環氧化物水解酶的作用變成保幼激素二醇，經過耦合作用,最後排出體外。保幼激素能長期儲存於靶器官中不變，或者儲存於脂肪體細胞的油滴中。

自從人們經過進一步的研究闡明保幼激素的化學結構式以來，已合成了保幼激素及其類似物。將合成的保幼激素注入摘除咽側體的昆蟲體內，能使昆蟲恢復卵巢發育或抑制幼蟲變態，充分表現出咽側體激素的功能。

一些保幼激素的類似物能由體表滲入體內，同樣發揮生理作用。在中國南方一些蠶區，養蠶後期如桑葉比較富裕，將微小劑量的高效保幼激素類似物噴灑到末齡蠶體表，可以適當延長老熟蠶的生長期，從而增加蠶絲的產量。

七星瓢蟲是中國有效的控制早春棉苗蚜蟲的天敵，點滴保幼激素類似物到七星瓢蟲體表或拌入人工飼料中，可以促使越冬的成蟲提前產卵，這將有利於天敵昆蟲的繁殖。

在昆蟲體內，腦激素、蛻皮激素、保幼激素組成一個激素調節系統，其中腦激素起主導作用，腦接受內外環境中的刺激，分泌適量的腦激素，能促進前胸腺活動分泌蛻皮激素，腦激素又能促進咽側體活動分泌保幼激素，在蛻皮激素和保幼激素的共同作用下，昆蟲得以正常的蛻皮。蛻皮后仍保持幼蟲性狀。所以，昆蟲各齡期的蛻皮過程都是由保幼激素和蛻皮激素共同調節的。到了最後一齡，由於某些原因，保幼激素量不足，蛻皮激素量相對增多，昆蟲蛻皮后就化蛹或直接變為成蟲。這就是昆蟲變態過程中激素調節的基本情況。此外，保幼激素也對昆蟲染色體某些位點起作用，不過它所作用的位點與蛻皮激素的不同。例如，在搖蚊唾液腺染色體上，保幼激素的作用位點是1～19～A,用保幼激素處理后，第1染色體上的19～A處出現膨大。到了成蟲期，保幼激素照常發揮它的作用。促使染色質絲上某些遺傳信息表達出來，合成大量卵細胞生長所需的蛋白質，如卵黃蛋白質等，完成卵細胞發育的過程。

從生物進化比較觀點來看，只有昆蟲中出現了萜烯類的保幼激素，其他動物尚未發現這種激素。這是值得注意的現象。