森林生態系統

森林生態系統（Forest Ecosystem）是以喬木為主體的生物群落（包括植物、動物和微生物）及其非生物環境（光、熱、水、氣、土壤等）綜合組成的生態系統。是生物與環境、生物與生物之間進行物質交換、能量流動的自然生態科學。

森林生態系統分佈在濕潤或較濕潤的地區，其主要特點是動物種類繁多，群落的結構複雜，種群的密度和群落的結構能夠長期處於穩定的狀態。

森林中的植物以喬木為主，也有少量灌木和草本植物。森林中還有種類繁多的動物。森林中的動物由於在樹上容易找到豐富的食物和棲息產所，因而營樹棲和攀緣生活的種類特別多，如犀鳥、避役、樹蛙、松鼠、貂、蜂猴、眼鏡猴和長臂猿等。

森林不僅能夠為人類提供大量的木材和都中林副業產品，而且在維持生物圈的穩定、改善生態環境等方面起著重要的作用。例如，森林植物通過光合作用，每天都消耗大量的二氧化碳，釋放出大量的氧，這對於維持大氣中二氧化碳和氧含量的平衡具有重要意義。又如，在降雨時，喬木層、灌木層和草本植物層都能夠截留一部分雨水，大大減緩雨水對地面的沖刷，最大限度地減少地表徑流。枯枝落葉層就像一層厚厚的海綿，能夠大量地吸收和貯存雨水。因此，森林在涵養水源、保持水土方面起著重要作用，有“綠色水庫”之稱。

地球上森林生態系統的主要類型有四種，即熱帶雨林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林和北方針葉林。是陸地上生物總量最高的生態系統，對陸地生態環境有決定性的影響。

生態系統是典型的複雜系統，森林生態系統更是一個複雜的巨系統。森林生態系統具有豐富的物種多樣性、結構多樣性、食物鏈、食物網以及功能過程多樣性等，形成了分化、分層、分支和交匯的複雜的網路特徵。認識和揭示複雜的森林生態系統的自組織、穩定性、動態演替與演化、生物多樣性的發生與維持機制、多功能協調機制以及森林生態系統的經營管理與調控，需要以對生態過程、機制及其與格局的關係的深入研究為基礎，生態系統的格局和過程一直是研究的重點，是了解森林生態系統這一複雜的巨系統的根本，不僅需要長期的實驗生態學方法，更需要藉助複雜性科學的理論與方法。

森林生態系統的組成與結構的多樣性及其變化，涉及從個體、種群、群落、生態系統、景觀、區域等不同的時空尺度，其中交織著相當複雜的生態學過程。在不同的時間和空間尺度上的格局與過程不同，即在單一尺度上的觀測結果只能反映該觀測尺度上的格局與過程，定義具體的生態系統應該依賴於時空尺度及相對應的過程速率，在一個尺度上得到的結果，應用於另一個尺度上時，往往是不合適的。森林資源與環境的保護、管理與可持續經營問題主要發生在大、中尺度上，因此必須遵循格局－過程－尺度的理論模式，將以往比較熟知的小尺度格局與過程與所要研究的中、大尺度的格局與過程建立聯繫，實現不同時空尺度的信息推繹與轉換。因此，進入20世紀90年代以來，生態學研究已從面向結構、功能和生物生產力轉變到更加註重過程、格局和尺度相關性。

格局

在生態學中，格局一詞早期多用於種群生態學，主要是對種群分佈格局的描 述，如聚集分佈、隨機分佈、離散分佈、均勻分佈等。隨著景觀生態學的誕生與發展，格局一詞在景觀生態學中被廣泛應用。景觀生態學中的格局是指空間格局，包括景觀組成單元的類型、數目以及空間分佈與配置，不同類型的綴塊可在空間上呈聚集分佈、隨機分佈、均勻分佈等。對於森林生態系統而言，除水平格局之外，還包括垂直格局，即植物體的垂直配置。格局在生態系統中的生物學組織層次上已被廣泛應用，但對生態系統中的環境部分，其格局的描述及研究尚涉及很少，事實上各環境因子在時空上的配置，對生態過程同樣有很大影響。

過程

“生態系統行為”、“生態系統功能”、“生態系統過程”是相同的術語，為了避免同擬人論的含義相混淆，一般不使用“生態系統功能”這個詞，多採用“生態系統過程”的說法。與格局不同，過程強調事件或現象的發生、發展的動態特徵。生態學過程包括生物過程與非生物過程，生物過程包括：種群動態、種子或生物體的傳播、捕食者-獵物相互作用、群落演替、干擾傳播等等；非生物過程包括：水循環、物質循環、能量流動、干擾等等。

尺度

尺度是指研究某一物體或現象時所採用的空間或時間單位，同時又可指某一現 象或者過程在空間和時間上所涉及到的範圍和發生的頻率。前者是從研究的角度來定義的，而後者則是根據所研究的過程或現象的特徵來定義的。尺度包括空間尺度和時間尺度。在生態學組織層次上還有組織尺度，如：個體、種群、群落、生態系統、景觀等。尺度常常用粒度和幅度來表達。景觀的空間粒度指最小可辨識單元所代表的特徵；時間粒度指某一現象或事件發生的（或取樣的）頻率或時間間隔。幅度是指研究對象在空間或時間上持續的範圍或長度。具體地說，所研究區域的總面積決定該研究的空間幅度；而研究項目持續多久，則取決於其時間長度。與尺度相關的另一個重要概念是尺度推繹，尺度推繹是指把某一尺度上獲得的信息和知識擴展到其它尺度上，或者通過在多尺度上的研究而探討生態學結構和功能跨尺度特徵的過程，尺度推繹也就是跨尺度信息轉換，包括上推和下推。

生物格局

物種多樣性的空間分佈格局是物種多樣性的自然屬性，主要分兩大類：一是自然界中的基本且具體的形式，如面積、緯度和棲息地等；另一類是特殊抽象的形式，如干擾、生產率、活躍地點等。

面積對物種多樣性的影響顯而易見。“假如樣地面積更大，就會發現更多的物種”這一假說已經得到廣泛的證實，體現了物種存活數目與所佔據面積之間的密切關係。面積對物種多樣性的影響涉及面很廣，但物種-面積曲線和大陸與島嶼上不同物種多樣性模式，一直是物種多樣性空間格局研究的熱點。緯度梯度、海拔梯度、棲息地及小生境與物種多樣性分佈格局，一直以來也倍受關注。除上述具體的表現形式外，干擾、生產率、活躍地點等與物種多樣性的關係，作為物種多樣性空間格局的特殊變化形式，也是研究的熱點。非生物的或生物的干擾，對物種多樣性分佈有很大影響，干擾並非只能削弱物種多樣性，小規模的中等程度頻率干擾，可能大大豐富物種多樣性，這一現象已在許多地區得到了證實。總的初級生產率與物種多樣性分佈密切相關，早期生態學家一直認為，生產率越高越能提高物種多樣性，但研究表明，生產率高不一定代表高的多樣性，相反，不斷增長的生產率可能會降低物種的多樣性。

不同生物類群在森林中的分佈格局，如樹木、灌木及草本植物等的分佈，都會影響到系統的生物及非生物過程，種群分佈格局是系統水平格局研究的經典內容，相對於種群而言，其它方面的研究如不同種群或不同生物類群間分佈格局的相互關係及其影響等，研究尚少。

環境格局

環境因子在大的尺度上隨緯度、海拔、地形、地貌等會有很大差異。大尺度的環境要素控制森林的區域分佈，形成了區域性的森林植被類型；中小尺度的環境變化影響森林結構組成，進一步影響系統中物種的分佈格局。大尺度環境要素與森林分佈格局的關係是經典的生態學研究內容，研究工作也非常深泛。而系統水平上微生境的格局，近年來也受到關注，特別是林隙、邊緣效應等研究的深入，使森林中微生境的差異及格局方面的研究向較微觀方向發展，事實上，森林內部微環境的差異對系統生態過程的影響是不容忽視的。

景觀格局

隨著景觀生態學的誕生與發展，為生物的格局研究提供了新的理念與方法，大大促進了生物格局方面的研究。景觀生態學中的斑塊、廊道、破碎化等概念，都與生物格局密切相關。

斑塊大小對生物多樣性的影響是源自環境異質性和多樣性。基於MacArthur和Wilson在1967年所創立的島嶼生物地理學（island

biogeograhpy）理論所建立的斑塊大小與斑塊中物種數目間的關係，不僅揭示了種－面積關係，而且從動態方面闡述了物種豐富度與面積及隔離程度之間的關係。斑塊形狀同樣重要，斑塊形狀的重要生態學特徵是景觀邊界的邊緣效應，它通過影響斑塊間的物質和能量交換而影響斑塊內的物種多樣性。一般說來，許多典型物種被限制在邊緣環境或者內部環境之中，導致斑塊的邊緣部分有不同於斑塊內部的物種組成和豐富度。傳統觀點認為，邊緣效應提高了生物多樣性。但也有研究認為創造林緣增加物種豐富度的做法，只是暫時增加了適於邊緣生境的物種多樣性，邊緣物種的增加會導致其它物質的絕滅。因此，林緣作為保護生物生境的價值受到質疑，有時甚至是“生態陷阱”。

廊道是聯繫斑塊的橋樑和紐帶，具有通道和屏障功能的雙重特性。廊道影響著斑塊間的連接度，因此在很大程度上決定了斑塊間物種、物質和能量的交流。對於生物而言，廊道主要起到五種作用：通道（conduit）、隔離帶（barrier）、源（source）、匯（sink）和棲息地（habitat）。廊道的有效性依賴於許多因素，包括廊道內生境結構、廊道的寬度和長度、目標種的生物習性等。只有正確設計和運用廊道，才能在破碎化景觀中進行有效的物種保護。

景觀破碎化的生態影響是焦點，特別是景觀破碎化對異質種群動態的影響。景觀破碎化（landscape

fragmentation）是指一個大面積連續的生境在干擾下被分割成很多面積較小的斑塊，斑塊之間被與過去性質不同的斑塊所隔離，殘存的斑塊可以看作“生境的島嶼”。景觀破碎化既可定義為一種過程：即棲息地不斷變成碎片的過程；也可理解為一種格局：即破碎化過程的結果。顯然，兩種不同角度的理解生態上差異很大。景觀破碎化縮小了某一類型生境的總面積和每一斑塊的面積，影響到種群的大小和滅絕速率；在不連續的片斷中，殘留面積的再分配影響物種散布和遷移的速率。Levins在1969年首次提出了異質種群（Meta-population）的概念，並給出一個預測異質種群動態的模型。異質種群是指斑塊生境中一組同種局部種群（local

population）的集合體。這些小的局部種群在空間上存在隔離，彼此間通過個體擴散而相互聯繫，各局部種群不斷的滅絕又不斷的遷入重建，當遷入重建率大於滅絕率時，這種斑塊狀分佈的種群就能長期生存。異質種群理論的內容豐富，為景觀破碎化對生物多樣性的影響研究提供了有力工具。

碳循環過程

全球氣候變化與森林生態系統一直是國內外全球變化研究的熱點領域，內容主要涉及氣候變化對森林群落和樹種的空間分佈影響、組成結構的變化、林木的生理生態響應和生物生產力的變化、森林的碳匯作用和碳平衡等。

大氣CO2濃度升高的直接作用和氣候變化的間接作用表現在兩個方面。一般認為，CO2濃度上升對植物起著“施肥效應”作用。因為在植物的光合作用過程中，CO2作為植物生長所必須的資源，其濃度的增加有利於植物光合作用的增強，從而促進植物和生態系統的生長和發育。目前，大部分在人工控制環境下的模擬實驗結果也表明，CO2濃度上升將使植物生長的速度加快，從而對植物生長和生物量的增加起著促進作用，增益變幅為10-70%，尤其是對C3類植物，其增加的程度可能更大。但是，CO2濃度升高對植物的影響根據其所在的生物群區、光合作用和生長方式的不同而存在著較大的差異。一般認為，CO2濃度升高對森林生長和生物量的增加在短期內能起到促進作用，但是不能保證其長期持續地增加。

森林生產力是評價森林生長狀況和森林生態系統功能的主要指標之一。大氣中CO2濃度上升及由此而引起的氣候變化將影響森林的生產力。由於生產力與氣候（水熱因子）間存在著一定的關係，因此人們常用氣候模型（如Miami模型等）估算大尺度生產力。對於未來氣候變化對生產力的影響也常利用GCM模型對未來氣候情景進行預測，再根據預測結果估算生產力，最後與當前氣候情形下所模擬的結果相比較。基於全球變化的預測情景，中國森林生產力將有所增加，增加的幅度因地區而異，變化在12%~35%。由於不同的GCM模型對未來氣候模擬預測的結果不同，因此對生產力變化的預測也表現出一定的差異。此外，氣候變化對森林生產力影響的預測目前僅僅考慮氣候與生產力的線性平衡關係，而沒有考慮其它自然和人為因素的影響；在預測過程中假定森林植被的分佈不隨氣候的變化而發生改變；預測中所選用的氣候因子是其年平均值，而沒有考慮其季節變化和森林的適應性變化。所以，預測的結果並不能準確地反映出未來的實際情況。

關於森林在陸地碳匯中所起的作用，至今沒有形成一致的觀點。北美的實測和模型研究表明，北半球中高緯度森林植被是一個重要的匯，它在減小碳收支不平衡中起著關鍵作用。然而，根據加拿大、美國、歐洲、俄羅斯和中國的森林清查數據計算結果表明，北半球森林對碳的凈吸收量有限，20世紀90年代初期年吸收量為0.6-0.7Pg，其中80%以上發生在溫帶地區，且受林火、棄耕和造林的影響，寒帶地區的生長則被火和其它干擾抵消了；與大氣碳量變化相比較，森林以外可能存在有其它重要的陸地碳匯。

方精雲等利用 1949年至 1998年間 7次森林資源清查資料，結合使用森林生物量實測資料，採用改良的生物量換算因子法，推算了中國

50年來森林碳庫和平均碳密度的變化，分析了中國森林植被的CO2源匯功能。結果表明，70年代中期以前，中國森林碳庫和碳密度年均減少約0.024Pg；之後呈增加趨勢，在最近的20多年中，森林碳庫年平均增加0.022Pg。這種增加主要由人工造林增加所致，自20世紀70年代中期以來，人工造林累計吸收固定0.45

Pg的碳。另外，氣溫上升和CO2 濃度施肥效應也可能是促進森林生長增加固碳能力的重要原因。

目前，國際上普遍採用微氣象技術測定方法開展森林植被的CO2通量觀測或稱渦動相關法研究森林的大空間尺度碳平衡規律。國際上已經建立的CO2通量觀測網路站點有100多個，分別隸屬於歐洲通量網（EUROFLUX）、美洲通量網（AmeriFlux）、加拿大北方森林通量網（BOREALS）、地中海通量網（MedeFlux）、澳洲通量網（Oznet）和亞洲通量觀測網（ASIAFLUX）。從全年的CO2通量觀測結果分析，無論是北方森林、溫帶森林還是熱帶森林均表現為碳匯，但是碳匯強度大小受森林類型、氣候環境變化、自然與人為干擾的影響。中國於2001底開始構建了CO2通量觀測網，其中大部分是開展森林生態系統CO2通量觀測研究。

全球變化相關的森林研究的未來發展趨勢：加強森林土壤碳儲量、土壤有機碳組分與周轉、土壤呼吸及碳釋放動態變化規律研究；土地利用變化對森林碳儲量、組分、動態和殘留的影響以及不同土地利用方式下碳的源、匯分析評價；開展不同經營措施和管理方法對森林碳儲量、碳平衡過程與變化規律的研究。

森林生態系統養分循環過程

在生態系統中，養分的數量並非是固定不變的，因為生態系統在不斷地獲得養分，同時也在不斷地輸出養分。森林生態系統的養分在系統內部和系統之間不斷進行著交換。每年都有一定的養分隨降雨、降雪和灰塵進入到生態系統中。森林中的大量葉片有助於養分的吸取，岩石的化學風化也能增加生態系統的養分數量。活的植物體能夠產生酸，而死的植物體的分解過程中也能產生酸，這些酸性物質能溶解土壤的小石子以及下層的岩石。當岩石被溶化時，各種各樣的養分元素得到了釋放並有可能被植物吸收。這些酸性物質在土壤的形成過程中起到了關鍵的作用。山體上坡的雨水通過土壤滲漏也可以為下坡的生態系統帶來養分。多種微生物依靠自身或與固氮植物結合可獲取空氣中的遊離氮（這種氮不能被植物直接吸收利用），並把它轉化成有機氮為植物所利用。

一般地說，在一個充滿活力的森林生態系統中，地球化學物質的輸出量小於輸入量，生態系統隨時間而積聚養分。當生態系統受到火災、蟲害、病害、風害或採伐等干擾后，其形勢發生了逆向變化，地球化學物質的輸出量大大超過了其輸入量，減少了生態系統內的養分積累，但這種情況往往只能持續一、兩年，因為干擾后其再生植被可重建生態系統保存和積累養分的能力。當然，如果再生植被的生長受到抑制，那麼養分丟失的時間和數量將進一步加劇。如果森林在足夠長的時間內未受干擾，使得樹木、小型植物及土壤中的有機物質停止了積累，養分貯存也隨之結束，那麼此時地球化學物質的輸入量與輸出量達到了一個平衡。在老齡林中，不存在有機物質的凈積累，因此它與幼齡林及生長旺盛的森林相比貯存的地球化學物質要少。地球化學物質的輸出與輸入平衡在維持生態系統長期持續穩定方面起到了很重要的作用。

森林水文過程

森林水文學，包括森林植被對水量和水分循環的影響及其環境效應，以及對土壤侵蝕、水質和小氣候的影響。

森林能否增加降水量，是森林水文學領域長期爭論的焦點問題之一。迄今為止，關於森林與降水量的關係存在著截然相反的觀點和結果。一種觀點認為森林對垂直降水無明顯影響，而另一種觀點認為森林可以增加降水量。森林植被對流域產水量的影響，也存在著同樣的爭論。這些爭議的存在引起了對森林植被特徵與水文關係機制研究的重視。國內外已有較多的冠層水文影響研究。森林地被物的水文作用正逐漸得到重視，除攔截降水和消除侵蝕動能外，還能增加糙率、阻延流速、減少徑流與沖刷量，今後需要深入開展地被物對產流和匯流過程的調控機制研究。根系層土壤是形成森林植被水文功能的核心地帶，根系層水文過程是森林植被水文功能形成機制的關鍵，也是國內外研究的前沿問題。

蒸散一般是森林生態系統的最大水分支出，蒸散研究目前已進入水分能態學和SPAC或SVAT階段。森林蒸發散受樹種、林齡、海拔、降水量等生物和非生物因子的共同作用。隨緯度降低，降水量增加，森林的實際蒸散值呈現略有增加的趨勢，但相對蒸散率（蒸發散占同期降水量之比）隨降水量的增加而減少，其變化在40~90%之間。

森林對水質的影響在歐美研究較多，主要包括兩個方面：一是森林本身對天然降水中某些化學成分的吸收和溶濾作用，使天然降水中化學成分的組成和含量發生變化；二是森林變化對河流水質的影響。20世紀70~80年代，酸雨成為影響河流水質和森林生態系統健康的主要環境問題。為了定量評價大氣污染對森林生態系統物質循環的影響，森林水質研究受到了廣泛的重視。隨著點源和非點源污染引起水質退化成為影響社會經濟可持續發展的重大環境問題，建立不同時間和空間尺度上化學物質運動的模擬模型，成為當前評價森林水質影響研究的主要任務，當然需要首先合理布設水化學剖面來確定化學物質循環的路徑。

80年代以來，地理要素的空間異質性對水文過程的影響逐漸得到重視，並開展了以此為基礎的分散式水文模型的研究。現有的分散式水文模型主要有短時間尺度模型（ANSWERS）和長時間尺度模型（RHESSys、FLATWOODS、Ythan等）兩大類型。這些模型的模擬結果表明，預測值與觀測值吻合較好。分散式模型考慮了空間異質性，但是沒有對空間異質性本身的內在規律進行探討，在實際操作中存在著主觀性。基本空間單元的大小是研究中首先解決的問題，然而，研究者多根據研究區域的大小和資料的空間解析度來確定其大小，這就給模擬結果帶來了不準確性。目前，隨著3S技術的發展，分散式模型正逐步成為流域和水資源管理的重要手段。在此基礎上，分散式水文模型有望解決森林水文學中長期面臨的尺度轉換問題。

森林生態水文學未來研究的重點：需要突出森林植被作為水文景觀的動態要素，將森林植被的結構、生長過程、物候的季相變化（植被冠層葉面積指數和植被根系生長動態）耦合到分散式生態水文模型中，全面客觀地闡明森林植被與水分相互作用以及參與流域水文調節過程與機制；在森林大流域水文過程研究方面，從流域集總式水文模型向分散式水文模型研究發展，同時強調森林植被的生態水文過程與自然地質水文過程有機結合，既考慮森林植被參與的生態水文過程又考慮流域內的時空異質性變化和水文的物理傳輸過程，藉以更有效地預測和評價流域內的自然、人為因素對水文過程的影響，從而科學指導森林植被的建設和可持續經營。

森林能量過程

能量流動是生態系統的主要功能之一。能量在系統中具有轉化、做功、消耗等動態規律，其流動主要通過兩個途徑實現：其一是光合作用和有機成分的輸入；其二是呼吸的熱消耗和有機物的輸出。在生態系統中，沒有能量流動就沒有生命，就沒有生態系統；能量是生態系統的動力，是一切生命活動的基礎。

生態系統最初的能量來源於太陽，綠色植物通過光合作用吸收和固定太陽能，將太陽能變為化學能，一方面滿足自身生命活動的需要，另一方面供給異養生物生命活動的需要。太陽能進入生態系統，並作為化學能，沿著生態系統中生產者（producers）、消費者（consumers）、分解者（decomposers）流動，這種生物與生物間、生物與環境間能量傳遞和轉換的過程，稱為生態系統的能量流動。在生態系統中，能量流動服從於熱力學第一定律和第二定律。

生態系統中能量流動特徵，可歸納為兩個方面，一是能量流動沿生產者和各級消費者順序逐步被減少，二是能量流動是單一方向，不可逆的。能量在流動過程中，一部分用於維持新陳代謝活動而被消耗，一部分在呼吸中以熱的形式散發到環境中，只有一小部分做功，用於形成新組織或作為潛能貯存。由此可見，在生態系統中能量傳遞效率是較低的，能量愈流愈細。一般來說，能量沿綠色植物向草食動物再向肉食動物逐級流動，通常後者獲得的能量大約只為前者所含能量的10%，即1/10，故稱為“十分之一定律”。這種能量的逐級遞減是生態系統中能量流動的一個顯著特點。

目前森林能量過程的研究多以干物質量作為指標，這對深入了解生態系統的功能、生態效率等具有一定的局限性。研究生態系統中的能量過程最好是測定組成群落主要種類的熱值或者是構成群落各成分的熱值。能量值的測定比干物質測定能更好地評價物質在生態系統內各組分間轉移過程中質和量的變化規律；同時，熱值測定對計算生態系統中的生態效率是必需的。

能量現存量（standing crop of

energy，SCE）指單位時間內群落所積累的總能量。包括生態系統中活植物體與死植物體的總能量，是根據系統各組分樣品的熱值和對應的生物量或枯死量所推算的。由於能量貯量與生物量正相關，生物量大，能量現存量也愈大。生物量主要取決於年生產量和生物量凈增量，喬木層不但干物質生產量較大，而且每年絕大部分生產量用於自身生物量的凈增長，年凋落物量很小，其現存量較大。下木層和草本層年生產量小，特別是林冠層鬱閉度過大的林分，加之大部分能量以枯落物形式存在，其現存量較低。對於整個生態系統，要獲得最大的能量積累，必須合理調配喬、灌、草的空間結構，提高系統對能量的吸收和固定。

森林生物過程

在生物多樣性與生態系統功能方面，張全國等將多樣性對生態系統功能作用機制的有關假說分為統計學與生物學兩大類：前者從統計學角度來解釋觀察到的多樣性-系統功能模式，包括抽樣效應、統計均衡效應等；而後者是基於多樣性的生物學效應給出的，包括生態位互補、種間正相互作用、保險效應等。這方面還需要深入研究的關鍵問題包括：生物多樣性怎樣影響生態系統抵禦不利環境的能力，或者說生物多樣性與生態系統維持或穩定的關係如何？景觀的改變如何通過影響不同水平生物多樣性的變化而影響生態系統功能？物種之間相互關係怎樣影響生態過程，繼而影響生態系統功能？生態系統的關鍵種及其作用如何？生態系統中是否存在物種冗餘？不同類群的生物怎樣影響生態系統功能等。

植物多樣性的測度與取樣尺度密切相關，植物多樣性隨不同取樣尺度的明顯變化存在著複雜的作用機制。不是某一種過程決定各種不同尺度上物種豐富度變化，而可能是不同的過程決定著不同的空間尺度下的植物多樣性，這需要深入地了解在小尺度上的物種共存機制和景觀大尺度上依距離變化的物種組成的替代機制。

森林生物多樣性形成機制與古植物區系的形成與演變、地球變遷與古環境演化有密切關係；現代生境條件包括地形、地貌、坡向和海拔高度所引起的水、熱、養分資源與環境梯度變化對森林群落多樣性的景觀結構與格局產生影響，從而形成異質性的森林群落空間格局與物種多樣性變化；自然和人為干擾體系與森林植物生活史特性相互作用是熱帶森林多物種長期共存、森林生物多樣性維持及森林動態穩定的重要機制。

森林採伐一般對生物多樣性產生影響。森林採伐后樹種多樣性隨不同時空尺度的變化及其生態保護的意義目前國際上存在爭議。人類活動引起的全球環境變化正在導致全球生物多樣性以空前的速度和規模產生巨大的變化，而且生物多樣性的變化被認為是全球變化的一個重要方面。在全球尺度上影響生物多樣性的主要因素包括土地利用變化、大氣二氧化碳濃度、氮沉降、酸雨、氣候變化和生物交換（有意或無意地向生態系統引入外來動植物種）。對於陸地生態系統而言，土地利用變化可能對生物多樣性產生最大的影響，其次是氣候變化、氮沉降、生物交換和大氣二氧化碳濃度增加。其中，熱帶森林區和南部的溫帶森林區生物多樣性將產生較大的變化；而北方的溫帶森林區由於已經經歷了較大的土地利用變化，所以其生物多樣性產生的變化不大。

群落中的物種如何共存是群落生態學研究的重要問題之一，目前已經有多種理論或假說，如種庫理論（species pool

theory）、更新生態位理論（regeneration niche theory）、資源比率/異質性假說（resource

ratio/heterogeneity hypothesis）、競爭共存理論（competitive coexistence

theory）、生態漂變理論（unified neutral theory）干擾假說（disturbance

hypothesis）等，它們從進化、歷史、資源共享、空間異質性以及生態尺度等方面來解釋群落物種共存的機制。

建立關於種群的數學模型是定量描述種群動態、種間關係等的重要手段。如單種群模型、多種群動力學模型以及變維矩陣模型、灰色系統模型、模糊數學模型、突變論模型等常被應用於種群的動態分析。在種間作用關係方面，涉及寄生－寄生者模型、捕食者－獵物模型、功能反應模型、多物種共存模型以及種間偏利模型、種間偏害模型等。

研究植物群落空間格局的推動力來自於為了了解植物群落的特點，描述並量化它們時空上的特徵，然後把觀察到的特徵與植物的位置、生長、競爭、繁殖、衰老、死亡率等基本過程聯繫起來。鑲嵌的空間格局能被用來進行基本過程的假設，也可以用來提出引起這種基本過程產生的機制。討論的一個關鍵點是生長、競爭、衰老等發生在植物內部的過程與所觀察到的空間格局的聯繫。植物群落的研究是建立在過去的過程可以從格局中推出的基礎之上的，空間格局是過去過程的結果，即使它不能提供全部的信息，至少能被用來檢驗一些關於過程的假設。此外，對空間格局清晰客觀地描述，是如何控制生物和環境過程工作的一個重要的部分。空間格局是自然植物一個至關重要的方面，它影響植物本身及與其相互聯繫的其它生物體將來的過程。格局與過程相互作用的空間尺度從個體植物臨近幾厘米或更小的範圍到景觀尺度。自然植物有時被看成不同種類的綴塊鑲嵌，並且這些綴塊的大小和間距是植物重要的特徵。對格局與過程的研究雖然已比較深泛，但對格局與過程之間的關係，儘管在景觀水平已有許多理論性探討，但具體的研究實例並不多見，特別是在系統水平上，對森林生態系統內部格局與過程關係間的具體研究還很缺乏。格局決定過程，過程也會反過來影響格局。

森林生態系統存在廣泛的時空異質性和尺度的複雜性，因此研究森林生態系統結構與功能的變化規律，需要藉助多學科、交叉學科的研究方法。採用實驗觀測、虛擬現實、數值模擬和決策支持系統等手段，以及結合空間遙感、GPS、GIS和建模等手段，是實現森林植被格局－生態過程耦合－時空尺度轉換有機結合的重要研究方法。採用多尺度（地面觀測、實驗室模擬測試、數值模擬、結合3S技術的空間對地觀測）實測分析和分散式數值模擬技術，實現森林生態過程耦合和尺度轉換，也為解決未來全球面臨的重大森林資源與環境問題展示了希望。

森林生態系統發生、演化過程的長期性和人類干擾不斷引起全球環境的變化，需要繼續加強森林生態系統的長期定位研究，藉以積累長期的基礎數據和了解森林對全球變化的長期響應規律。採用多學科協同研究，仍是森林生態系統定位研究的重要途徑。森林生態學與土壤學、水文學、大氣科學等學科的合作將日益加強；森林生態系統在全球變化、生物多樣性保護和生物圈可持續發展中的作用將成為森林生態學的熱點。

作為以森林為研究對象的森林生態學，面對林業發展、森林資源的管理與開發利用以及社會對森林生態系統服務功能的需求，將更加強調森林生態系統的綜合管理與可持續經營。國際上以全球變化為核心的全球生態學問題將被納入森林生態系統的可持續經營研究之中。因此，森林生物多樣性形成與維持、退化森林的恢復與重建、森林固碳與碳平衡、森林水文循環等等科學問題必將在研究森林資源的生態保育、經營管理及可持續利用過程中得以探索和解決。

縱觀世界森林生態學呈現出的蓬勃發展的態勢，中國森林生態學研究的水平、基礎設施和科研人才等方面與世界發達國家相比還處在相對落後的階段，也面臨森林生態學發展上的若干問題。中國森林生態系統定位研究台站數量少，科技投入較低，觀測設備自動化與現代化水平也相對較低。隨著中國經濟社會總體發展水平的提高和實施的國家可持續發展戰略與西部大開發戰略，國家對生態環境保護與建設日益重視，林業六大生態工程建設項目的啟動，將給森林生態學的發展提供了極好的契機。

在生態學研究的數學工具上，通常採用線性方法，這樣就把客觀世界存在的大量非線性問題簡單化了。而自然界就其本質來說，無序性、非線性是絕對的、長期的；有序性、線性是相對的、局部的和暫時的。這是自然物質自組織過程導致的物質構件的多樣性、複雜性的反應，也是運用非線性科學的方法研究生態學問題的原因和首先要樹立的觀點。非線性科學作為一門迅猛發展的綜合性科學，涉及到對確定論與隨機性、有序和無序、簡單性和複雜性、量變與質變、整體與局部等範疇和概念的認識上的深化，對自然科學的發展，有著深遠的影響。

分形理論是非線性科學的重要內容之一，主要研究內容是某一測度指標隨尺度變化的自相似性規律，即獨立於尺度的特徵。由於自然界中的很多物體具有近似的或統計上的自相似性，能夠用分形理論來描述。因此，分形理論在生態學研究中的應用引起了人們的高度重視，並進行了一些有意義的嘗試和有效的研究工作。

應用分形理論的研究表明自然現象隨尺度的變化是有規律的，藉助此規律來掌握不同尺度所對應的生態學現象也被認為是一種行之有效的方法。在生態學中多應用統計性分形模型，主要特點為：①由面積和周長尺度所建立的分形模型，確定鑲嵌體物體形狀、邊界長度和景觀格局多樣性；②由觀測物體的長度和觀測尺度建立的分形模型，確定物體邊界長度或曲線長度；③由觀測物體數量和度量尺度所建立的質量尺度和密度尺度分形模型。此外，還有衡量有機體運動的擴散模型和建立在地統計學上的半變異矩分形模型等。運用上述分形模型進行生態學分析，可以揭示綴塊的結構特徵，可以在不同的觀測尺度上定量分析、描述過程與格局的關係。總之，分形分析強調了尺度的重要性，並可揭示格局與過程的關係，適應著現代生態學研究的需要。

在地球陸地上，森林生態系統是最大的生態系統。與陸地其他生態系統相比，森林生態系統有著最複雜的組成，最完整的結構，能量轉換和物質循環最旺盛，因而生物生產力最高，生態效應最強。具體地說，它具有以下的一些特點和優勢。

⑴森林佔據空間大，林木壽命延續時間長。森林在佔據空間方面的優勢表現在3個方面，一是水平分佈面積廣，中國北起大興安嶺，南到南海諸島，東起台灣省，西到喜馬拉雅山，在廣闊的國土上都有森林分佈，森林佔有廣大的空間。二是森林垂直分佈高度，一般可以達到終年積雪的下限，在低緯度地區分佈可以高達4200～4300米。三是森林群落高度高於其它植物群落。生長穩定的森林，森林群落高度一般在30米左右，熱帶雨林和環境優越的針葉林，其高度可達70～80術。有些單株樹木，高度甚至可以達100多米。而草原群落高度一般只有20～200厘米，農田群落高度多數在50～100厘米之間。相比之下可以看到，森林有最大的利用空間的能力。

森林的主要組成是樹木，樹木生長期長，有些樹種的壽命很長。在中國，千年古樹，屢見不鮮。據資料記載，蘋果樹能活到100～200年；梨樹能活300年；核桃樹能活300～400年；榆樹能活500年；樺樹能活600年；樟樹、櫟樹能活800年；松、柏樹的壽命可超過1000年。樹木生長期長，從收穫的角度看，好像不如農作物的貢獻大。但從生態的角度看，卻能夠長期地起到覆蓋地面、改善環境的作用。正因為森林生態系統在空間和時間上具有這樣的優勢，所以森林對環境的影響面大，持續期長，防護作用強大，效益顯著。

⑵森林是物種寶庫，生物生產量高。森林分佈廣，垂直上下4000多米。在這樣廣大的森林環境里，繁生著眾多的森林植物種類和動物種類。有關資料說明，地球陸地植物有90%以上存在於森林中，或起源於森林；森林中的動物種類和數量，也遠遠大於其他陸地生態系統。而且森林植物種類越多，發育越充分，動物的種類和數量也就越多。多層林、混交林內的動物種類和數量，比單純林要多得多；成熟林比中、幼林又多。研究資料表明，在海拔高度基本相同的山地森林中，混交林比單純林的鳥類種類要多70～100%；成熟林中的鳥類種類要比幼林多1倍以上，其數量卻要多4～6倍。

在森林分佈地區的土壤中，也有著極為豐富的動物和微生物。主要的生物種類有：藻類、細菌、真菌、放線菌、原生動物、線形蟲、環節動物、節足動物、哺乳動物等。據統計，1平方米表土中，有數百萬個細菌和真菌，數千隻線形蟲。在稍深的土層中，1立方米土體就有蚯蚓數百條以至上千條。

森林有很高的生產力，加之森林生長期長，又經過多年的積累，它的生物量比其它任何生態系統都高。因此，森林除了是豐富的物種寶庫，還是最大的能量和物質的貯存庫。

⑶森林是可以更新的資源，繁殖能力強。老齡林可以通過自然繁殖進行天然更新，或者通過人工造林進行人工更新。森林只要不受人為或自然災害的破壞，在林下和林緣不斷生長幼齡林木，形成下一代新林，並且能夠世代延續演替下去，不斷擴展。在合理採伐的森林跡地和宜林荒山荒地上，通過人工播種造林或植苗造林，可以使原有森林恢復，生長成新的森林。

森林的多種樹木，繁殖更新能力很強，而且繁殖的方式隨著樹種的不同而有多種多樣。有用種子繁殖的，叫有性繁殖；有用根莖繁殖的，叫無性繁殖。樹木種子還長成各種形態和具備多種有利於它的傳播繁殖的功能，如有的種子帶翅，有的外披絨毛，甚至還有被稱之為“胎生”的。種子或幼體依靠自然力傳播的方式有：風播、重力播、水播和鳥獸傳播等。

小粒種子主要靠風播。如馬尾松、黃山松、雲杉等樹種的種子，可以藉助於風力傳播到距離母株100～300米遠的範圍。生翅或帶毛的柳樹、樺木等樹種的種於，可飛散到1～2公里的地方。因此，這些樹種往往能在遠離原森林或母樹的荒山荒地繁殖成林。

大粒種子或果實，多半依靠自身的重力傳播，例如麻櫟、板栗、銀杏等大樹周圍，往往有成群的幼樹生長。但是，如果母樹生長在坡地上，重力作用也能使種子滾到10～30米以外。

種子隨水飄浮擴散的樹種有柳、楓楊、椰子、紅樹等，但紅樹的不同點是：先在母體上萌發生“根”（下胚軸），而後再隨水飄到淺灘，所以能立即紮根生長。隨水飄流最遠的椰子可以在數千裡外的海灘上安身。

有些樹種的種子和果實是被鳥獸啄食、搬運而得到傳播的。如紅松種子常常作為松鼠貯備的食物遺留在土中而在遠處繁殖起來；有些果樹的果實和桑椹等，經過鳥獸啄食以後將種子丟棄，或種子隨排泄物落地，而散播到別處。

無性繁殖的樹種很多，楊樹可用莖幹繁殖；杉木、樺樹等的根頸部能萌芽更新；泡桐的根可再發新苗；竹類的地下鞭莖冬春發苗成竹。