水螅綱
水螅綱
水螅綱
藪枝螅（水母）
1.習性：藪枝螅水母體（期）僅短暫幾天到幾周浮遊於水中，而水螅體則習見於80米以內的淺海，固著在海藻、岩石或其他物體上，靠出芽生殖，芽體不脫離母體，從而形成5-50㎝大小的樹枝狀的水螅型群體。
2. 生活史：嚴格說，藪枝螅應名藪枝螅水母，因其有性生殖世代為水母體，雌雄異體。其生活史為：
藪枝螅生活史中的三個個員：
1、水母體：有性生殖個員，產生卵和精子；
2、水螅體：群體中攝食的營養個員；
3、子莖：群體中無性生殖個員，靠無性出芽成水母芽入水中。
一個物種中至少有一種以上形態和功能不同的個體（員）的現象。
世代交替 浮浪幼蟲：腔腸動物生活史中的一個重要階段。在藪枝螅，其結構為：外背均勻纖毛的外胚層細胞，內為一團內胚層細胞，代表原腸胚幼蟲；具明顯的極性，前端寬後端窄；孵出后可借纖毛自由遊動。
3. 結構和功能
（1）水母體
結構較簡單，約 6mm～7mm淺碟或傘狀，緣膜退化。
外傘：傘外（凸）部。內傘：傘內（凹）部。
垂唇（垂管）：傘凹面正中凸起的方形管，管端具口。
觸手：傘邊緣生有很多細的短突起（初生時16個），距高度的收縮力。
平衡囊：觸手基部的圓球狀突起，內有平衡石，胃管系統：執行消化、循環功能。
胃腔：垂管通入體中部之腔。輻管：胃向四方分出的四根窄管。
環管：環行於傘邊緣且與輻管相通的管循環路徑：口 垂管 胃腔 輻管 環管
生殖腺：4個，位於4條輻管下面，為外胚層突起（雌雄異體）。精卵成熟后在海水中受精。
（2）水螅群體
螅根：群體基部固著於他物上的匍匐部分，很像植物的根。
螅莖：垂直於螅根上生出很多直立的莖。螅莖上分出2種個體——水螅體與子莖（生殖體）。整個群體外面，包圍著由外胚層分泌的一層透明的角質膜，稱圍鞘，具保護和支持的功能。水螅體外為水螅鞘，子莖外為生殖鞘。
水螅體：主要管營養，其構造與水螅基本相同，有口及觸手，觸手是實心的，垂唇較水螅的長大，其外有一透明的杯形鞘，稱為水螅鞘。
生殖體：無口及觸手，只有一中空的軸，稱為子莖，子莖的周圍，有透明的瓶狀鞘，稱為生殖鞘。生殖體能行無性生殖，其營養主要靠水螅體供給。
共肉：整個群體的消化循環腔（共肉腔）是相通連的。群體中任一水螅體捕食消化后，可通過消化循環腔輸送給其它部分或其他個體。
生殖體成熟后，子莖以出芽的方法產生許多水母芽，水母芽成熟，脫離子莖，由生殖鞘頂端的開口出來，形成水母體。
水螅（淡水）：水螅沒有水母體，雌雄異體，分別有卵巢和精巢，卵成熟時，卵巢破裂，使卵露出。精巢內形成很多精子，成熟的精子，出精巢后，游近卵子與之受精。受精卵進行完全卵裂，以分層法形成實心原腸胚。圍繞胚胎分泌一殼，從母體上脫落下來，沉入水底，渡過嚴冬或乾旱等條件，至春季或環境好轉時，胚胎完成其發育。殼破裂，胚胎逸出，發育成小水螅。
反口孔：多年來一般認為腔腸動物（包括水螅類）只通過口與外界相通。但有少數學者發現水螅屬（Hydra）、柄水螅屬（Pelmatohydra）和綠水螅屬（Chlorahydra）的種類，在基盤中央有一反口孔。觀察水螅基盤的超微結構時發現，肌原纖維以反口孔為中心呈定向輻射狀排列。這種排列方式有利於控制反口孔的開啟和關閉。反口孔靜止時，基盤附著層外表中心看不到孔跡。反口孔開啟時，有廢物或氣體從孔內排出。看來水螅的反口孔具有肛門的部分生理功能。
（三）多態現象：一個物種在同一生活環境中，具有一種以上形態和功能不同的個體（員）的現象。如本綱的水螅體和水母體，雖基本同源，但結構上有差異：水母體鐘形或傘形，其凸面向上而口位於凹面中央的管狀凸上，傘緣具許多觸手，自由浮遊。水螅體為管狀或圓柱狀，反口面固著，口位於自由端，口周具觸手，固著生活。水螅體和水母體又有多種變異。水螅體的變異個員：營養體（營養個員）：又稱管狀體，管狀或囊狀，口大或膨大成喇叭狀位於垂唇端。通常具一條長且能收縮的中空的觸手（有的具細小的觸手小枝），上具刺細胞。主司攝食、消化功能。指狀體（指狀個員）、觸管、觸枝、觸器：似營養體但無口，基部觸手亦不分枝。具感覺功能。在帆水母，指狀體中空且長，又名觸手個員。生殖體（生殖個員）、子莖：形似營養體但常無口（帆水母有口），具分枝的柄者又名生殖枝，產生葡萄狀的生殖體絲。以無性出芽產生水母芽，主司生殖。
2. 水母體的變異個員
浮囊體：除鍾泳類外，所有管水母皆在群體一端具泡狀的囊，囊壁具氣腺，似浮器具漂浮功能。
泳鐘體：為無口、垂管、觸手和感覺器，而保留緣膜、鍾、四條輻管和環管特徵的水母體。形態多樣，肌肉發達，故具很強的游泳能力。（群體中的運動個員）。
葉狀體：為盾形、葉狀或頭盔樣，較厚的膠質個體，僅具一枝或分枝的消化管，似盾保護其他個員。
（四）分類：水螅綱動物約3000多種，共可分為9目。花水母目（裸芽螅目）、軟水母目（被芽螅目） 、多孔螅目、柱星螅目、淡水水母目、盤囊水母目、管水母目、硬水母目、輻射水母目。
水螅綱動物中除水螅，某些筒螅等極少數種為單體生活之外，其餘絕大多數種類為群體生活。沿海常見的藪枝螅（Obelia）就是群體生活的代表，其群體呈樹狀，從幾厘米到十幾厘米，固著在岩石及海藻上。群體基部固著的部分呈水平方向生長，形成匍匐莖，也稱螅根（hydrorhiza），由螅根上長出的直立莖稱為螅莖（hydrocaulus），螅莖再分枝，分枝的末端長出螅體（hydranth）。藪枝螅的螅體有兩種形態：種螅體有口有觸手，具有取食與消化的機能稱營養體（gastrozooid）；另一種是無口無觸手的棒形個體，個體的中央莖（也稱子莖（blastost-yle））可以用出芽方式形成許多水母芽，這種個體稱生殖體（gonozooid）。生殖體產生的水母芽離開母體后獨立生活，即水母型體。水母體雌雄異體，行有性生殖，卵在水中受精后，形成浮浪幼蟲，至此以後蟲體營固著生活，以出芽方式形成新的群體。群體中營養體的口位於垂唇的頂端，不同的種類其觸手的形態、數目及著生方式等均可不同。多數種類的觸手是實心的，或呈棒狀，端部具大量刺細胞聚集成球，原始種類均為棒狀觸手，且在營養體上散布，例如遍枝螅（Syncoryne）就是這種類型的觸手。觸手或為絲狀的，刺細胞沿觸手全長散布或規則排列。筆螅（Pennaria）具有這兩種形態的觸手；棒狀觸手在垂唇上散布，絲狀觸手在垂唇基部排成一圈。筒螅（Tubularia）全部為絲狀觸手，但排成兩圈，分別位於垂唇的端部及基部。最進化的種類還是藪枝螅，觸手全部為絲狀，在垂唇基部排成一圈。群體的體壁也是由表皮層、胃層中間夾有中膠層所組成。個體之間以及基部相聯的體壁稱為共肉（coenosarc），胃循環腔在個體之間也是相互溝通的。營養體將消化后的營養物質經共肉及胃腔輸送到整個群體。群體體壁的外表有一薄層表皮細胞分泌的支持物稱為圍鞘（perisarc），它是由幾丁質及苯醌鞣化的蛋白質所組成，它對逐漸增大體積的群體起支持作用，對個體有保護的功能，所以可以看做是一種外骨骼。圍鞘常在分枝處或個體基部形成一些環，起著加固作用。圍鞘如果一直延伸到螅體周圍，這種群體稱為有圍鞘的（thecate）群體，共圍鞘隨螅體而命名，如營養鞘（hydrotheca）及生殖鞘（gonotheca），藪枝螅便是有圍鞘的群體。群體的圍鞘如果僅包圍螅根、螅莖及共肉部分，而不包圍螅體，這種群體稱無圍鞘（athecate）的群體。例如筆螅、筒螅便是這種。水螅型群體的形成是以出芽方式進行，絕大多數種類芽體是由螅根或螅莖產生，很少種由營養體產生。群體形成的方式有以下4種：（1）螅根型（hydrorhizaltype），芽體單個的由螅根處產生，產生后垂直生長，每個芽體形成一個直立的螅體，這是一種原始的群體形成方式，多見於原始種類，例如貝螅（Hydractinia）；（2）單軸型（monopodialtype），群體的生長帶在第一個螅體的基部，所以第一個螅體的莖可以不斷地生長延伸，螅莖延伸時，它的側芽長出新的螅體，新螅體的基部也有生長帶，它也不斷地向前延伸，在延伸過程中再形成新的側芽，如此重複形成群體，結果群體的主軸是由第一個螅體所形成，最老的螅體是在主軸的最頂端，例如真枝螅（EUD-endrium）（圖5-14B），這種群體形成方式在無圍鞘的裸芽類（Gymnoblastic hydroids）中流行；（3）假單軸型（sympodialtype），第一個螅體的基部沒有生長帶，所以它不能向前延伸，而是通過出芽方式產生一個或多個側芽，同樣側芽也不繼續延伸，而是又產生新側芽，新側芽越過親本芽體，因此群體的主軸是由許多螅體的莖聯合組成），最年輕的個體在分枝的頂端，越老的個體越靠近群體的基部，這種生長類型在低等的有圍鞘的被芽類（Calyptoblastic hydroids）中流行，例如Halecium；（4）複合型（compoundtype），這是在假單軸型的基礎上又恢復到單軸型生長，螅莖及側枝的末端不是螅體，而是生長點，因此它們可以不斷地延伸，其芽枝及螅體均由側面發生，每個側枝來自一側的生長點，這種生長方式似乎是最成功的。最大的水螅群體都是以這種方式形成，例如海榧（Plumularia）。這種類型出現在較高等的有圍鞘的被芽類群體中。
水螅綱中的一些種類具有自由游泳的水母體，藪枝螅就是這樣，它的水螅型體以出芽方式形成獨立的水母體，水母體又以有性生殖產生水螅型體，即具有世代交替現象。但多數種類並不產生自由游泳的水母體，其水母體世代是永遠附著在親本水螅群體上形成水母芽形式，也就是說它的水母型世代表現出不同程度的退化。例如貝螅的水母芽是永遠附著在獨立的螅莖上，遍枝螅及筒螅永遠散布在營養體的垂唇上示群體的複合型形成方式。在真枝螅是發生在營養體的基部，總之這些水母芽表現出退化，它們沒有口及胃腔、觸手減少或消失、身體失去傘形。結果水母芽變成了囊狀體，囊狀體實際就是由外胚層形成一囊形的膜狀結構，其中包含有大量的生殖細胞及內胚層形成的實心軸，水母形態已完全消失。在一種直杯螅（Orthopyrix），其生殖體也不形成水母芽，而形成一種端囊（acrocyst），其中也含有大量的生殖細胞，生殖細胞可以在端囊中受精併發育，直到形成浮浪幼蟲之後，端囊才由生殖體中釋放出去。儘管如此，附著的水母芽、囊狀體、孢子囊都仍然代表了有性生殖的個體，只是它們的水母型形態表現出了退化而已。
水螅綱中許多營群體生活的種類都含有營養體與生殖體兩種形態與機能完全不同的個體，這種現象稱為二態現象。群體中如果包括兩種以上不同形態與機能的個體，則稱為多態現象。例如貝螅，群體中包含有四種不同形態的個體，即正常的具有觸手，能捕食的營養體；沒有口與觸手，個體頂端具有大量刺細胞的指狀體，個體或直立或彎曲，具有保護功能；還有刺狀體（spinezooid），它的表皮內包有幾丁質骨刺，具有支持及保護的功能；最後還有一種生殖體，它具有水母芽，但從不由群體中釋放出能自由游泳的水母體，而是由水母芽產生精子或卵，並在海水中受精。而且有趣的是貝螅也具有很強的再生能力，再生時不同形態與機能的個體碎片只能再生出它原來類型的個體，這說明了群體中不同類型的個體在最初形成時，已經在發生學上被決定。所以貝螅的多態現象引起了發生學家極大的興趣。多態現象在管水母類（Siphonophora）達到了最高發展程度，群體中的個體分化達到了七種之多，並且分屬水螅型或水母型兩種類型的個體。例如Agalma，群體中呈水螅型的個體有：（1）營養體，具觸手，但觸手細長，並纏繞有刺絲帶，是群體中唯一可以取食、消化的一類個體；（2）指狀體，沒有口，但有大量的刺細胞分佈在觸手上，與營養體觸手相似，這是一種保護性個體；（3）生殖體，無口、無觸手、呈子囊狀，可以通過出芽方式產生水母芽。群體中呈水母型的個體有（4）浮囊體（pneumatophore），這是一種變形的水母體，位於群體的頂端，中膠層不發達，在內、外胚層細胞之間形成一個大的氣囊或氣室，胃層細胞特化成腺細胞，由它產生二氧化碳或空氣充滿氣室中，用以漂浮；（5）游泳體（nectophore），呈水母型，具緣膜，放射管及環管等結構，肌纖維也發達，但無口、無觸手及垂唇，它的功能是使群體運動；（6）葉狀體（phyllozooid），呈葉狀或盔狀，體型很小，與水母型相似，有很厚的膠質，在群體中擔任保護與漂浮的機能；（7）水母型生殖體，個體呈退化的水母型結構，無口、無觸手及感官，具有大量的生殖細胞，雌雄異體，但群體可以是雌雄同體，生殖細胞在釋放之後個體死去。刺胞動物中多態現象的生物學意義可以認為是群體中個體之間的勞動分工，因為腔腸動物尚未出現器官系統來擔任不同的生理機能，而是通過群體中個體的形態分化來擔任不同的生理機能，這種分化是一種很原始的形式，這與腔腸動物的生活史及發展水平是密切相關的。在單態的種類，例如水螅、海葵等，身體呈水螅型，生活史很簡單，即由水螅型體產生精、卵，並形成受精卵→浮浪幼蟲→水螅型單體。生活史中沒有水母型，有的種甚至沒有浮浪幼蟲期。在二態及多態生活的種類，生活史中有水螅型及水母型階段，其水螅型行無性生殖，水母型或水母芽行有性生殖，其受精卵仍發育成水螅型體，其生活史成為水螅型體→水母型體或水母芽→受精卵→浮浪幼蟲→水螅型體。結果形成無性世代與有性世代的交替現象。世代交替現象究竟是二態或多態現象的產物？還是由於腔腸動物生活史的改變造成了多態？按照前一種觀點，原始的腔腸動物應是水螅型，它通過有性生殖，次生性的產生水母型體，因此形成了二態或多態。按照后一種觀點認為，祖先腔腸動物是柔軟的水母型，而水螅型是幼蟲期的持續。這后一種觀點在水螅綱硬水母目中得到了證實。因為硬水母類的受精卵在發育中通過浮浪幼蟲及輻射幼蟲（actinula）直接發育成水母型，其生活史是水母型體→受精卵→浮浪幼蟲→輻射幼蟲→水母體。一種小型的水螅Microhydra的個體發育正是如此，這說明輻射幼蟲首先發展了固著習性，隨著延伸固著期，停止發育成水母型，而最終發育成水螅型群體，所以生活史的改變形成了多態。這種現象與管水母類的發育也相符合，它的浮浪幼蟲也是首先形成水母型體，即浮囊體、游泳體。因此世代交替的觀點應該讓位於水母體是成熟的刺胞動物，而水螅體是幼蟲期的持續階段的觀點。當然這個論點是建築在硬水母目是最原始的刺胞動物的基礎之上的。