莎草科

禾本目莎草科植物

莎草科(拉丁學名Cyperaceae)是顯花植物的一科,約5000種,為單子葉植物綱的禾草樣草本植物,分佈於潮濕地區。莎草科的特徵為:莖實心,橫斷面常為三角形,葉基部具葉鞘,葉鞘的兩側邊緣互相接合;某些種類的葉片已退化;花小,聚生成小穗,小穗外無葉狀的苞片包圍。花由一枚雌蕊和2~3枚雄蕊構成,生於特稱為穎片的鱗片腋間。莖的高度從數厘米至4厘米以上。幾乎所有種類均為風媒傳粉。

莎草科是陸地生態系統的重要構成者,併發揮固沙護土、土壤改良、水源凈化、光合物質的固定與碳循環等重要作用。該科植物在世界各地廣泛存在,並影響著人類的生產、生活,眾多種類成為人類發展中重要的生產資料、食物資源、飼用資源、同時也是中國然草地中,飼用價值高、分佈面積廣、數量多的一類優良牧草。

莎草科植物廣佈於全世界潮濕地區。除了人類現已利用的該科物種外,絕大部分有著更大的經濟和社會價值尚未被人類認識和利用,蘊涵著巨大的資源潛力。

特徵與分佈


多年生草本,較少為一年生;多數具根狀莖少有兼具塊莖。大多數具有三稜形的稈。葉基生和稈生,一般具閉合的葉鞘和狹長的葉片,或有時僅有鞘而無葉片。花序多種多樣,有穗狀花序,總狀花序,圓錐花序,頭狀花序或長側枝聚繖花序;小穗單生,簇生或排列成穗狀或頭狀,具2至多數花,或退化至僅具1花;花兩性或單性,雌雄同株,少有雌雄異株,著生於鱗片(穎片)腋間,鱗片復瓦狀螺旋排列或二列,無花被或花被退化成下位鱗片或下位剛毛,有時雌花為先出葉所形成的果囊所包裹;雄蕊3個,少有2-1個,花絲線形,花藥底著;子房一室,具一個胚珠,花柱單一,柱頭2-3個。果實為小堅果,三稜形,雙凸狀,平凸狀,或球形。
莎草科含皂苷類(saponins)、丹寧(tannins)、酚酸(phenolicacids)、黃酮(flavonoida)、生物鹼(alkaloids)和萜類(terpenoids)等。約90屬4000餘種,廣布全世界。中國約有28屬800餘種。南北均產。大多生長在潮濕處或沼澤中,也生長在山坡草地或林下。

經濟價值


有的可供編席或造紙,如席草、藨草、短葉茳芷、細輻射枝藨草、扁稈藨草、水毛花等。有些種類的塊莖可供食用,如荸薺、油莎草等。有的為優良牧草,如高山嵩草(見嵩草屬)、腳苔草(Carex pediformis)、低苔草(見苔草屬)。有些可入葯,如荊三棱、香附子、短葉水蜈蚣等。還有的如白穎苔草、異穗苔草等,可作草坪,美化環境。

分類


以往分類學家均認為莎草科和禾本科關係密切。1934年J.哈欽森將莎草科與禾本科分開,莎草目僅包括莎草科,以後形態學細胞學的資料也支持這個觀點。但禾本科的小穗和莎草科的小穗僅在外形上相似。禾本科的花頂生,子房為側膜胎座,由古老類型所衍生,胚偏生胚乳的一側。莎草科的花側生,胚珠為基生胎座,源自古老的特立中央胎座,胚位於胚乳的中央。此外,在種子植物中,染色體極大部分具一個著絲點,只有在莎草科和燈心草科的種類中,其染色體具有分散的著絲點。莎草科和燈心草科的花粉粒為單粒花粉樣的四合體,在4個成員之間沒有分開的壁。1個核正常發育,其餘3個通常在花粉的“底部”找到。從形態發生和細胞學上看,莎草科的花粉粒應稱為四合體;從外壁的形態上看,則應稱為單花粉(或假單花粉)。染色體和花粉形態都表明莎草科與燈心草科關係密切。
本科分為2個亞科。
藨草亞科小穗通常多花;鱗片螺旋狀或成二列排列;花兩性或單性,無先出葉所形成的果囊。本亞科分5族:
①藨草族(Scirpeae),中國有7屬。
②刺子莞族(Rhynchosporeae),中國有6屬。
③莎草族(Cypereae),中國有7屬。
④割雞芒族(Hypolytreae),本族有5屬。
⑤珍珠茅族(Sclerieae),本族只有2屬。
苔草亞科花單性,雌花有先出葉,大多先出葉在邊緣合生而成果囊,很少完全離生。本亞科有1族2屬。
全世界約80餘屬4000餘種,中國有28屬500餘種,廣佈於全國,多生長於潮濕處或沼澤中,苔草族多產於東北、西北及華北或西南部高山地區,南方種類較少,藨草族和莎草族廣佈於全國各省,刺子莞族和珍珠茅族多產於華中、華東以及南部各省,割雞芒族則只產於熱帶亞熱帶地區。
檢索號描述中文名
1花兩性或單性,而無先出葉所形成的果囊。藨草亞科
2花兩性。
3鱗片螺旋狀排列;下位剛毛存在或因減退趨向缺如。
4小穗多半有靜多兩性花。藨草族
5小穗只有很少幾朵花(多半減至1-2朵花);兩性花在小穗頂部或中部。刺子莞族
6鱗片不為螺旋狀而為兩行排列;下位剛毛缺如。莎草族
7花單性,極少兩性。
8穗狀花序單生或2至多數組成各種各樣花序。小堅果下面無盤。割雞芒族
9小穗少數至多數組成圓雄花序,少數為間斷的穗狀或小簇狀。小堅果下面具盤。珍珠茅族
10花單性,雌花有先出葉,絕大多數先出葉在邊緣合生而成果囊,很少完全離生。苔草族Cariceae Nees薹草亞科
薹草亞科 Caricoideae PAX薹草族 CaricealeNees
薹草屬Carex
嵩草屬Kobresia
藨草亞科Scirpoideae Pax莎草族 Cypereae Nees
翅鱗莎屬 Courtoisia
莎草屬 Cyperus
水莎草屬 Juncellus
水蜈蚣屬 Kyllinga
磚子苗屬 Mariscus
扁莎屬 Pycreus
斷節莎屬 Torulinium
割雞芒族 Hypolytreae Nees
割雞芒屬 Hypolytrum
石龍芻屬 Lepironia
湖瓜草屬 Lipocarpha
擂鼓艻屬 Mapania
野長蒲屬 Thoracostachyum
刺子莞族 Rhynchosporeae Nees
克拉莎屬 Cladium
黑莎草屬 Gahnia
鱗籽莎屬 Lepidosperma
海濱莎屬 Remirea
刺子莞屬 Rhynchospora
赤箭莎屬 Schoenus
藨草族 Scirpeae Kunth
扁穗草屬 Blysmus
球柱草屬 Bulbostylis
羊鬍子草屬 Eriophorum
飄拂草屬 Fimbristylis
芙蘭草屬 Fuirena
荸薺屬 Heleocharis
藨草屬 Scirpus
珍珠茅族 Sclerieae Dumort.
裂穎茅屬 Diplacrum
珍珠茅屬 Scleria

植物學史


Cyperaceae莎草科,單子葉植物,莎草目,約4000種,廣佈於全世界,中國有31屬,670種,全國皆產之,其中有些可為織席或製紙的原料,有些入葯,荸薺的塊莖可食或提取澱粉。
多年生或一年生草本;稈實心,常三棱形,無節;葉通常3列,有時缺,葉片狹長,有封閉的葉鞘;花小,兩性或單性,生於小穗鱗片(常稱為穎)的腋內,小穗復排成穗狀花序、總狀花序、圓錐狀花序、頭狀花序或聚傘花序等各種花序;花被缺或為下位剛毛、絲毛或鱗片;雄蕊1-3;子房上位,1室,有直立的胚珠1顆,花柱單一,細長或基部膨大而宿存,柱頭2-3;果為一瘦果或小堅果。
中國的主要屬有:Carex,Cyperus,Fimbristylis,Heleocharis,Kobresia,Mariscus,Scirpus,Scleria等等。

物種區別


莎草科常與早熟禾科(Poaceae)植物——禾草——相混莎草科(6張)淆,但藉上述特徵可與之鑒別。例如,禾草的莖圓形,中空;葉有鞘,但葉鞘不閉合;花由2枚苞片包圍,小穗又由2枚苞片包圍。
雖然莎草科植物外形似禾草,莎草科又與早熟禾科同置於莎草目(Cyperales)中,但越來越多的證據表明,與莎草科親緣關係最近的卻是燈心草目(Juncales)的燈心草科(Juncaceae)。

類別


莎草科中的大屬包括苔草屬(Carex,約2,000種)、莎草屬(Cyperus,近650種)、刺子莞屬(Rhynchospora,約250種)以及飄拂草屬(Fimbristylis)、荸薺屬(Eleocharis)和珍珠茅屬(Scleria),後3屬各約200種。其它較大的屬有球柱草屬(Bulbostylis,約100種)和赤箭莎屬(Schoenus,約100種)以及擂鼓艻屬(Mapania,約80種)。
雖然總的說來莎草科的經濟意義不大,其中一些種卻十分著名。如紙莎草(Cyperus papyrus),古埃及人將其莖剖成薄片,壓平後用作繕寫材料;現紙莎草常栽作觀賞植物。其它栽培屬包括苔草屬、荸薺屬、藨草屬(Scirpus)及羊鬍子草屬(Eriophorum)。傘草(Cyperus alternifolius)又稱風車草,為受歡迎的盆栽植物,高可達1.2公尺,每個莖頂端均生有一簇排成傘形的葉片。
黃堅果莎草(C. esculentus,即可食莎草)在許多北溫帶地區被視為禾草樣雜草,其黃色形似堅果的塊莖以及與之近緣的莎草屬種類的塊莖可食,尤其是黃堅果莎草的一個變種——栽培可食莎草(Cyperus esculentus sativus),又稱地杏仁,其塊莖富含澱粉、糖及脂肪。荸薺(Eleocharis dulcis)的球莖和同屬一些種類的球莖可食。垂頭藨草(Scirpus cernuus)和水蔥(S. tabernaemontani)兩個種常栽培於沼澤花園和水生植物園中。羊鬍子草屬的種類也是沼澤花園中愛種的植物。