卵泡期

卵泡期

卵泡期由上次月經停止日開始至卵巢排卵日止,歷時10~12天。在這一期中,此期卵泡的粒膜細胞在FSH和LH的作用下產生雌激素,在雌激素的作用下,子宮內膜迅速增殖,血管增生,腺體增寬加長,但不分泌。

徠此期末,卵巢排卵。如果卵細胞成熟后,因故未能排出,也將進入下一期。女性要置備一支基礎體溫計或者智能體溫計,掌握讀表方法,務求精確。

分類特徵


a.原始卵泡:靠近白膜,中央有一個卵細胞,其外周有一層扁平的卵泡細胞。
b.生長卵泡:
徠初級生長卵泡:一層或多層立方形卵泡細胞,卵細胞與卵泡細胞之間出現紅染的透明帶,卵泡外圍出現結締組織的卵泡膜。
次級生長卵泡:卵泡細胞之間出現卵泡腔,有的卵泡腔很大,形成卵丘。位於卵泡內壁上的卵泡細胞密集排列成數層,稱為顆粒層。卵泡膜可分出內膜及外膜兩層。
c.成熟卵泡:卵泡腔很大,卵丘很明顯。卵泡內膜細胞緊靠卵泡顆粒層,與顆粒層細胞之間有一層基膜相隔,內膜細胞呈多邊形,胞質清亮,胞核圓形,細胞間可見許多毛細血管,外膜細胞位於最外層,多呈梭形,與周圍結締組織分界不明顯。放射冠。
d.閉鎖卵泡:卵細胞結構不清晰,甚至消失,透明帶皺縮,卵泡壁塌陷。

生長過程


卵泡的生成發育從原始卵泡開始。人每次月經周期通常只有一個原始卵泡在激素的調控下發育成熟,原始卵泡經初級卵泡與次級卵泡期,最後發育為排卵前卵泡(成熟卵泡)。原始卵泡發育到初級卵泡的早期,不受垂體促性腺激素的控制,其發育取決於卵泡本身的內存因素。到初級卵泡發育晚期,顆粒細胞上出現了FSH受體,內膜細胞上出現了LH受體。到次級卵泡期,顆粒細胞上出現了FSH受體數量進一步增加,FSH在雌激素的協高作用下,誘導顆粒細胞出現LH受體,並隨著卵泡發育成熟,顆粒細胞與內膜細胞上的LH受體不斷增加。從初級卵泡發育階段開始,卵泡接受垂體促性腺激素的控制,促使其發育成熟。
卵泡期開始時,血中雌激素與孕激素濃度均處於低水平,對垂體FSH與LH分泌的反饋抑制作用較弱,血中FSH表現逐漸增高的趨勢,一二日後LH也有所增加。21世紀初發現,卵泡液中存在一種促進FSH分泌的蛋白質,稱為促FSH釋放蛋白(FSH-releasing protein),可能對FSH的增加起一定的作用。生長發育的卵泡顆粒細胞上,除FSH受體增加外,還出現胰島素樣生長因子(IGF)及上皮生長因子(EGF)等與細胞增殖有關因子的受體,在FSH與各生長因子的作用下,顆粒細胞明顯發育與分化,併產生芳香化酶,可將內膜產生並彌散轉運至顆粒細胞的雄激素(主要為雄烯二酮)轉變為雌激素。LH與內膜細胞上的LH受體結合,通過cAMP-蛋白激酶系統,使膽固醇轉變為雄激素。內膜細胞產生雄激素,而在顆粒細胞轉變為雌激素,稱為雌激素分泌的雙重細胞學說。
排卵前一周左右,卵泡分泌的雌激素明顯增多,血中的濃度迅速上升,與此同時,血中FSH的水平有所下降,這是因為:①雌激素選擇地對FSH分泌產生抑制作用;②顆粒細胞產生的卵泡抑制素也對FSH分泌發揮抑制作用。值得指出的是FSH濃度暫時處於低水平,但雌激素濃度並不因此而減少,卻反而持續增加,其原因是雌激素可加強內膜細胞的分化與生長,可使LH受體數量增加,從而加強合成雄激素及轉變為雌激素的過程。
至排卵前一天左右,血中雌激素濃度達到頂峰,在其作用下,下丘腦增強GnRH分泌,GnRH經垂體門脈轉運至腺垂體,刺激LH與FSH的分泌,以LH的分泌增加最為明顯,形成LH高峰(LH surge)。若事先用抗激素血清處理動物,則LH峰不再出現。毀損恆河猴下丘視前區后,LH峰也消失。所以,LH峰是由雌激素高峰所誘導出現的,雌激素這種促進LH大量分泌的作用,稱為雌激素的正反饋效應。
在LH峰出現之前,卵母細胞已基本發育成熟,但由於包圍卵母細胞的顆粒細胞分泌一種卵母細胞成熟抑制因子(oocyte maturation inhibitor,OMI),使卵母細胞成熟分裂中斷於前期。LH峰出現的瞬間,高濃度的LH立即抵消OMI的抑制作用,卵母細胞恢復中斷了的成熟分裂。成熟卵泡向效巢表面突出,形成透明的卵泡小斑。LH在孕酮的配合下,使卵泡壁溶解酶(如纖溶酶與原酶等)活性增加,導致卵泡壁溶化和鬆懈。此外LH又可使卵泡分泌前列腺素,後者促使卵泡壁肌樣細胞收縮,於是卵細胞與附著的透明帶,放射冠從破裂的卵泡壁處被排出,定過程稱為排卵(ovulation)。排出的卵子旋即被輸卵管傘捕獲被抑制,而注射外源LH或HCG(見後文)則能誘發排卵,可見LH峰是控制排卵發生的關鍵性因素。
在人類,每個月經周期起初有15-20個原始卵泡同時開始生長發育,但是通常只有1個卵泡發育成為優勢卵泡,最後發育成熟並排卵,其它卵泡均先後退化並形成閉鎖卵泡,其原因尚不十分清楚。
在卵泡期中,子宮內膜也發生相應的變化,主要表現為內膜增厚,腺體增多並變長,此期長為增生期。

發育


原始卵泡(primordialfollicle)是由一個大的初級卵母細胞和其周圍的單層扁平的卵泡細胞組成。新生兒卵巢皮質中約有100萬個原始卵泡,但大多數不能達到成熟階段,它們相繼萎縮退化,形成閉鎖卵泡。由原始卵泡發育成生長卵泡不需激素的調節。
優勢卵泡的標準是怎樣的呢?生長卵泡(growingfollicle)初級卵母細胞增大,細胞內發生明顯的RNA與蛋白質的合成。卵泡細胞變成立方或柱狀后,迅速增殖成多層。在卵母細胞與卵泡細胞間形成一層厚膜,稱透明帶(zonapellucida),為凝膠狀糖蛋白複合體。電鏡下可見卵母細胞表面的微絨毛和卵泡細胞的突起伸入透明帶內,這有利於卵泡細胞將營養物質輸送給卵母細胞。透明帶在與精子種的識別上及阻止多精入卵均具有重要作用。卵泡細胞繼續增殖,卵泡細胞間的小腔隙漸融合成一個較大的卵泡腔,腔內充滿卵泡液,內含透明質酸、雌激素和營養物質。優勢卵泡的標準隨卵泡液的不斷增多和卵泡腔的繼續擴大,卵母細胞及其周圍一些卵泡細胞被壓擠至卵泡的一側,並突向卵泡腔,稱卵丘。其餘構成卵壁的卵泡細胞密集排列成數層,稱粒層。緊靠透明帶的一層柱狀卵泡細胞,呈放射狀排列,稱放射冠。卵泡周圍的結締組織形成兩層卵泡膜,內層細胞多,富含毛細血管,內層細胞與卵泡細胞共同完成分泌雌激素的作用;外層纖維多。從青春期開始,每個周期有數個至十數個卵泡生長、發育,但只有一個卵泡發育成熟,偶有兩個,其餘卵泡均閉鎖。