轉基因玉米

禾本科玉蜀黍屬植物

轉基因玉米是一種轉基因作物。轉基因技術是利用現代生物技術,將人們期望的目標性狀基因,經過人工克隆,通過轉基因操作轉到受體生物,從而實現改良受體生物原有的性狀或賦予其新的優良性狀。轉基因玉米作為生物技術產業化重大成果,已在世界各地普遍應用。

物種簡介


具有“高產之王”、“飼料之王”、“工業原料之王“美譽的玉米常被糧、經、果、飼綜合開發利用。玉米種植需水量較少,所以成為了半乾旱地區不可替代的主要作物。中國是發展中的農業大國,也是全球僅次於美國的第二大玉米生產國和消費國。在中國,玉米是僅次於水稻的第二大糧食作物,是中國糧食增產的主力軍。時下世界人口日益增多,對玉米種植的研究與推動將會成為一件惠國利民的工程。
轉基因玉米和普通玉米相比在產量,營養含量,口感,外形等方面更具有可控性。轉基因技術是生產轉基因玉米的核心技術:利用DNA重組,將外源基因導入到待修飾物種的基因組中,使其獲得新的生物學性狀。
1986年Fromm等首次成功將轉基因技術應用在玉米上,將目的基因轉入了玉米原生質體中。1988年RhodesCA等首次利用電擊法轉化玉米獲得轉基因玉米植株。1990年Gordon-KammWJ等利用轉基因技術首次成功培育出能穩定遺傳的可育的轉基因玉米植株。1995年轉基因玉米在美國獲得商業化生產許可。此後,從1996年到2011年,美國不斷的批准轉基因玉米商業化,開始大規模種植Bt抗蟲玉米到耐寒轉基因玉米等。
商業化種植的轉基因作物主要為玉米、大豆、棉花、油菜。轉基因玉米作為4大轉基因作物之一,自從1996年商業化種植以來,玉米轉基因技術得到了快速發展,全世界轉基因玉米種植面積在不斷擴大。截止到2010年全球商業化種植轉基因玉米的國家共有16個,種植面積已達到4680萬平方公頃。

形態特徵


玉米轉基因育種涉及到抗蟲、抗除草劑、優質、抗逆、抗病、高產、生物反應器等多種性狀,研發出的產品中以抗蟲、抗除草劑最多,應用範圍最廣。
抗蟲
玉米蟲害十分嚴重,但由於玉米抗蟲種質資源極度缺乏,利用轉基因技術培育抗蟲玉米新品種成為玉米育種中的主要途徑。抗蟲基因主要來源於蘇雲金桿菌(Bacillusthuringiensis),稱為Bt基因。
抗除草劑
到商業化應用的抗除草劑轉化事件涉及到12個基因。推廣應用的轉基因產品中多為複合性狀產品,其中,來自根癌農桿菌的cp4epsps應用較為廣泛,孟山都公司獲得的轉化事件NK603在後續的抗除草劑育種中使用較多。此外還有一些基因在挖掘和應用之中。
抗逆
乾旱、鹽鹼等非生物脅迫因子嚴重影響玉米生產,開展抗逆轉基因玉米新品種培育是解決這個問題的有效手段。但已商業化應用的轉基因抗逆玉米僅有1例。
雄性不育
玉米制種問題一直困擾著種業發展,研發智能不育親本具有很重要的意義。已商業化應用的雄性不育基因僅4個,而真正商業化推廣的僅有1個轉化事件32138,該轉化事件由杜邦先鋒公司利用農桿菌介導的轉化方法獲得,涉及ms45和zm-aa1兩個來自玉米的基因。
抗病
尚沒有抗病轉基因玉米產品商業化,但其前景光明。
優質
迄今為止,已商業化的優質轉基因玉米產品僅有1個,即RenessenLLC公司通過基因槍轉化法,把谷氨酸棒狀桿菌(Corynebacteriumglutamicum)中的二氫甲基吡啶酸合成酶基因cordapA轉入玉米,獲得可提高賴氨酸含量的轉化事件LY038 。
高產
提高玉米產量是玉米育種的永恆主題,這裡的產量傳統上是指食用或飼用的子粒產量,現在也指加工后的生物乙醇產量。提高子粒產量的轉基因途徑探索不多,其中有意義的例子包括杜邦先鋒公司把玉米本身的ARGOS1(ZAR1)基因進行過表達,發現可提高玉米生長量、子粒產量和抗旱性,當把該基因的兩個優良等位基因進行基因疊加后,產量和適應性會更好。
養分高效利用
養分高效利用的玉米轉基因產品尚未商業化應用,但研究上取得了一定進展。總體來說,提高氮磷鉀利用效率的研究成果公開發表的還不多。
玉米是用於生物反應器很好的作物之一,每hm玉米可產重組蛋白74~740g,利用玉米進行生物反應器產品開發取得了突破性進展。ProdiGene公司在1997年利用玉米生產抗生物素蛋白avidin,先鋒公司在1999年利用玉米生產抑酶肽。針對產生腸毒素的大腸桿菌(導致腹瀉)的疫苗原型已進入臨床I期評估中,轉基因玉米表達的目標蛋白是大腸桿菌熱不穩定腸毒素的B亞基(LTB)。另有一些針對細菌和病毒的轉基因玉米疫苗產品處於臨床前期的評估階段。另外,玉米也用於其他蛋白或代謝產物的生產。
複合性狀
近年來聚合多個基因的基因疊加(genestacking)技術得到飛速發展,其中包括僅涉及一個性狀的基因疊加和涉及多種性狀的基因疊加。在遺傳轉化環節通過多基因單載體轉化、多基因多載體共轉化等實現基因疊加是重要途徑,獲得了一批有重要價值的複合性狀轉化事件。
在商業化應用的複合性狀轉化事件中,大多數是通過不同轉化事件之間的雜交後代篩選獲得的。其中主要是抗蟲抗除草劑兩個性狀複合的事件,但也有抗蟲優質、抗蟲高產(乙醇產量高)、抗除草劑高產、抗除草劑抗旱的轉化事件。
安全性
轉基因作物的安全性問題主要體現在以下方面:可能發生基因漂移,外源基因可能會通過雜交的方法從轉基因作物轉入非轉基因作物中,影響非轉基因作物的生長,從而對生物群落結構造成影響。可能導致過敏,外源基因表達的蛋白質可能是過敏原,導致一些人群發生過敏反應。超級雜草問題,轉基因作物因其優勢更容易生存下來,其抗性基因片段在環境中的概率就會增加,可能會傳給野生雜草使其變為除不去的超級雜草。但這些安全問題也不用特別擔心,因為要表現出新性狀,必須具有一定的水肥等條件,以及配套的種植技術。由於生殖隔離的存在,它們很難與其他植物雜交,花粉傳播的距離有限、存活時間有限。

栽培技術


遺傳轉化技術
遺傳轉化技術即將攜帶目標性狀的外源基因導入受體植物細胞或組織,經組織培養獲得轉基因植株的技術。轉基因玉米的遺傳轉化技術主要為農桿菌介導轉化法和微粒轟擊法。電穿孔法及化學介導原生質體轉化法等其他方法也逐步得到開發。美國孟山都公司主要採用微粒轟擊法和農桿菌介導轉化法,瑞士先正達公司和杜邦先鋒公司主要採用農桿菌介導轉化法。遺傳轉化技術實現了基因在不同物種之間的定向轉移,目的性強、操作高效,後代性狀表現可以實現準確預期。
進展情況
從種植規模來看,轉基因玉米是全球種植面積僅次於大豆的第二大轉基因作物。自1996年轉基因玉米首次在美國商業化種植以來,其種植面積增長迅速,19年間增長了300倍,在轉基因作物中的比重也增加了20%。
從產品性狀來看,轉基因玉米包含抗除草劑玉米、抗蟲玉米及複合性狀的雙抗轉基因玉米。截止2014年,全球轉基因玉米種植面積為5430萬平方公頃,占玉米總種植面積的30%。其中,耐除草劑轉基因玉米種植面積約為1630萬平方公頃。歐盟五國現種植的轉基因玉米全部表現為抗蟲性狀,種植面積達116870平方公頃。其中以西班牙種植面積為最大,約合107749平方公頃。
從國別來看,ISAAA2015年度轉基因報告顯示,全球共有28個國家批准了29種轉基因作物的商業化種植。其中種植轉基因玉米的國家上升到17個。美國是世界上最大的轉基因玉米種植國,2016年轉基因玉米種植面積達到3505萬平方公頃,佔美國玉米總播種面積的92%。其中76%為複合性狀轉基因玉米。2003年,菲律賓引入了轉基因抗蟲玉米,成為亞洲首個批准種植轉基因主糧的國家。2014年,轉基因玉米在菲律賓的種植面積達83.1萬平方公頃,在本國玉米中的佔有率已超過25%。2015年,越南首次加入轉基因作物種植行列,種植作物為複合性狀的轉基因抗蟲/抗除草劑玉米。截止到2020年全球轉基因玉米種植面積有望佔總作物種植面積的30%~50%。
主要問題
1知識產權的缺失性與複雜性
在轉基因玉米方面,我國雖開發出一定數量的功能基因,但實質授權的基因少。而且基因的研發會涉及標記基因、啟動子、終止子等多種類型的基因。同樣,目的基因的導入離不開已有的幾種轉化方法。我國使用最多的轉化方法為農桿菌介導轉化法和基因槍法。國外在申請專利時往往採取“轉化體”式的捆綁式申請方式,即我國開發出的轉基因玉米育種材料,其使用的基因序列與轉化方法都可能會不同程度地侵犯到國外專利,無法實現擁有完全知識產權。
2安全性評價體系不健全
首先,複合性狀轉基因玉米的研發已呈現出明顯的趨勢性。由於複合性狀類植物會引入多個外源基因,基因之間若存在關聯性可能會相互作用而引起毒害等反應。國外一些國家對此已實施了不同類型的管理評價政策。我國雖頒布實施了《農業轉基因生物安全評價管理辦法》、《轉基因植物安全評價指南》等規章制度,但還未建立起一套完善的複合性狀轉基因植物的安全評價體系;其次,我國轉基因生物評價原則中的“比較分析原則”實質上是一種寬泛和帶有模糊性的原則,隨著轉基因技術的不斷發展,新的轉基因產物很可能找不到恰當的傳統參照物,其安全性評價就缺乏可操作性。
3消費者對轉基因玉米的接受程度模糊
當前,國內外學者圍繞消費者對轉基因食品的認知、接受度等各方面展開了諸多研究。結果顯示,消費者對轉基因食品的接受程度較低,影響因素也大多涉及產品品質、價格、地理位置、收入水平及人的個體特徵等。我國進口的轉基因玉米主要充當飼料產品,並未涉及到食品。鑒於消費者的接受程度和種植者的利益緊密相關,也會制約市場推廣力度,轉基因玉米一旦在我國產業化,涉及養殖業的消費群對其接受程度是否將有所提高?接受程度是否受到上面所述因素的影響?這些問題的答案都有待加以細緻考究。
4產業化審批程序繁瑣
美國轉基因作物的商業化由農業部動植物衛生檢驗局負責監管審批。進行試驗的種子公司在完成田間釋放且作物的性狀及安全性均滿足相關要求后,便可以向衛生檢驗局申請商業化的批准文件,即要求取消轉基因安全法規的監管。檢驗局審核通過,對種子公司發出解除監管的通知,轉基因作物品種就同普通品種一樣自由用於雜交育種。我國轉基因作物商業化審批程序相對繁瑣。首先,國家對田間釋放的申請時間嚴格限制,一年只審批一次;其次,轉基因育種材料取得安全證書後往往進行雜交選育獲得轉基因衍生品種。衍生品種也須通過轉基因生物安全評價並獲得安全證書;常規作物品種審定與轉基因作物品種審定不能實現有效對接,致使轉基因作物區域化試驗受到相關法規的制約;轉基因作物即使能夠通過品種審定,但真正實現商業化,還要拿到種子生產(經營)許可證。科教司與種子管理局工作協調困難,兩部門在種子安全方面的意見難以統一;農業部修訂的最新《主要農作物品種審定辦法》依然沒有給出除轉基因棉花外其他轉基因作物的品種審定製度。轉基因玉米缺乏流程細則,便無法取得品種審定證書,難以實施產業化。