植物性別
植物性別
徠植物性別(sexuality in plants)和動物一樣,植物也存在著性的差別,即有專門的雌性和雄性器官,甚至有嚴格的雌性個體和雄性個體之分。
對植物性別的認識中國古代對於高等植物的性別就有認識,如春秋到西漢初寫成的《爾雅》(約2200年前)中就記載著“桑瓣有葚,梔”,意思是說,桑樹有半數能結桑椹,名為梔。在1400多年前,北魏時期的《齊民要術》《種麻子》篇中就正確地認識到雄麻散放花粉和雌麻結籽的關係,“既放勃,拔出雄,若未放勃去雄者,則不成子實”(放勃即指雄花放出花粉)。中國對於植物性別的認識比歐洲人早1000多年。在歐洲,關於植物有性的差別的概念是在18世紀由J.G.克爾羅伊特和 C.von林奈奠定的。
大多數被子植物的雌、雄器官,即雌蘇和雄蕊,著生在同一朵花里。這類植物稱為雌雄同花植物,以符號表示;在某些植物中,雌、雄芯分別著生在不同的花里,成為單性的雌花和雄花,但雌花和雄花同時出現於同一植株上。這類植物為雌雄同株異花植物,以♂♀符號表示,如玉米和瓜類等。在另一些植物中,雌雄花分別著生在不同植株上,為雌雄異株植物,以♂/♀符號表示,如千年桐、大麻、銀杏等。此外還有許多中間類型,有的在同一植株上既有雌雄蕊同在一朵花中的兩性花,又有僅具雌蕊或雄蕊的單性花,以♂♀符號表示。
性染色體許多雌雄異株植物都有性染色體,例如酸模的雄株含有12個常染色體和XY染色體(2n=14),而雌雄株則有12個常染色體和XXX染色體(2n= 15)。銀杏的雄株具有22+XY染色體,而雌株則有22+XX染色體。不過,有些嚴格雌雄異株的植物,由於體細胞中,染色體形狀較小和數目較多,很難區分出性染色體。
與動物相比,植物的性別是相對不穩定的。它雖然受遺傳因子決定,但在外界環境條件和藥劑處理的影響下比較容易發生改變。
控制植物的性別分化有重要意義。在雌雄同株異花和雌雄異株植物中,不同性別的器官和植株具有不同的經濟價值。如果以種子和果實為收穫對象則需要大量的雌花或雌株,而有時為了其他目的,就更歡迎雄株,例如以纖維為收穫物的大麻,以雄株為優,因其纖維拉力較強,為了得到銀杏種子,宜多種雌株,而如用銀杏作行道樹,則又以雄株為佳。在雌雄同花植物中,有時為了育種的方便,也需要化學去雄。
自然界性別表現的規律性 在雌雄同株植物中,一般總是雄花先開,然後是兩性花和雄花混合出現,最後才是單純雌花。在蓖麻中這種情況很明顯,在黃瓜中,側枝較主莖形成較多的雌花,隨著分枝級數提高,雄花與雌花的比值下降。這一現象說明雌花是在植株開花進入晚期階段才出現的。
環境條件的影響營養,溫度、日照長度、光質、光照強度、水分供應、空氣成分等都對植物性別分化有一定的影響。一般說來,充足的氮素營養,較高的空氣和土壤溫度,較低的氣溫(特別是夜間低溫),藍光,種子播前冷處理等,有利於雌性分化;高溫、紅光等因子則促進雄性分化。日照長度的影響因植物光周期類型而異;一般短日照促進短日植物(SDP)多開雌花,使長日植物(LDP)多開雄花;長日照的作用則相反。
性別的化學控制在溫室栽培中,很早就有使用熏煙法提高黃瓜結實率的經驗。後來查明“煙”中有效成分為一氧化碳。用0.3%一氧化碳處理黃瓜幼苗可使雄花數大大下降,雌花數顯著提高。一氧化碳處理不僅可改變雌雄花的比例,而且可改變雌雄花出現的順序,降低了雌花著生的節位,可使黃瓜提前長成上市。
植物激素,如生長素(IAA)、赤霉素(GA)、細胞分裂素(CTK)和乙烯(Eth)對植物的性別分化都有明顯的調節控制作用。一般而言,GA促進雄性分化,而IAA、Eth和CTK則促進雌性分化。ABA的作用缺少規律性。Eth能使瓜類,包括黃瓜和瓠瓜提早開雌花,增加雌花數,提高產量,已在生產上應用。
一徠些生長調節劑,包括類生長素、抗生長素以及激素合成抑製劑,對植物性別分化都有明顯的影響。
矮壯素(CCC)是GA合成的抑製劑。以10-1MCCC溶液噴灑或澆灌黃瓜幼苗,可使植株完全雌性化。
一些無機離子,如Ag+(常用AgNO3)和Co2+(常用CoCl2)能在一些植物的雌株中誘導出雄花,AgNO3和CoCl2都強烈地抑制乙烯在植物體內的生物合成,它們對性別的影響可能是通過對內生乙烯的調節作用。其他乙烯合成抑製劑,如氨基乙氧基乙烯甘氨酸(AVG)也能在雌雄蕊麻等植物中誘導出雄花。應用乙烯劑(一種能釋放乙烯的液體化合物),已誘導出雄性不育孕小麥和水稻。
植物的性別分化是植物成花生理的一個特殊問題,也是更廣泛的分化生理的一個問題。一般認為雌、雄同株植物形成雌、雄器官的基因均已在全能的分化細胞中預先編碼,環境因子或化學藥劑只起著一個阻抑或脫阻抑的作用。對於雌、雄異株植物,性別的逆轉與性染色體間的關係,尚待研究。
大多數被子植物的雌、雄器官,即雌蘇和雄蕊,著生在同一朵花里。這類植物稱為雌雄同花植物;在某些植物中,雌、雄芯分別著生在不同的花里,成為單性的雌花和雄花,如果雌花和雄花同時出現於同一植株上,這類植物為雌雄同株異花植物。