核基質
真核細胞核內的網路結構
核基質(nuclear matrix )或稱核骨架(nucleoskeleton)為真核細胞核內的網路結構,是指除核被膜、染色質、核纖層及核仁以外的核內網架體系。由於核基質與DNA複製,RNA轉錄和加工,染色體組裝及病毒複製等生命活動密切相關。
核基質(nuclear matrix)亦稱核骨架。有廣義和狹義兩種概念。廣義概念認為核基質包括核基質-核纖層-核孔複合體結構體系;狹義概念是指真核細胞核內除去核膜、核纖層、染色質、核仁以外存在的一個由纖維蛋白構成的網架體系。目前較多使用狹義概念。呈網路狀的核基質纖維充滿核空間,與核纖層和核孔複合體相連,核仁被網路在核基質纖維的網架中。核基質、核纖層和中等纖維形成一個貫穿於核質間的統一網架結構體系。核基質纖維的直徑為3~30毫微米。核基質的主要成分是纖維蛋白,其中相當部分是含硫蛋白,並含有少量核糖核酸(RNA),是以蛋白質為主並含有少量RNA的複合物。是否含有少量脫氧核糖核酸(DNA),尚屬爭論問題。核基質具有廣泛生物學效應,它可能參與染色體DNA有序包裝和構建;對於間期核內DNA有規律的空間構型起著維繫和支架作用;可能是DNA複製的基本位點;與基因表達密切有關,可能是細胞核中RNA轉錄位點和核不均一RNA(hnRNA)加工場所。
核基質的組成較為複雜,主要組分有三類:①非組蛋白性纖維蛋白,分子量40-60KD,佔96%以上,其中相當一部分是含硫蛋白,其二硫鍵具有維持核骨架結構完整性的作用;除纖維蛋白外,還有10多種次要蛋白質,包括肌動蛋白和波形蛋白,後者構成核骨架的外罩;核骨架碎片中還存在三種支架蛋白(scaffold proteins,SCⅠ、SCⅡ、SCⅢ),SCⅡ、Ⅲ的功能尚不明確,SCⅠ是DNA拓樸異構酶Ⅱ。②少量RNA和DNA,RNA對維持核骨架的三維結構是必需的,而DNA稱為基質或支架附著區(matrix /scaffold associated region, MAR或SAR),通常為富含AT的區域。③少量磷脂(1.6%)和糖類(0.9%)。
核骨架纖維粗細不等,直徑為3-30nm,形成三維網路結構與核纖層,與核孔複合體相接,將染色質和核仁網路在其中。核骨架-核纖層-中間纖維三者相互聯繫形成一個貫穿於核、質間的統一網路系統。這一系統較微管、微絲具有更高的穩定性。
染色質結合在核骨架/染色體骨架上
2.是基因轉錄加工的場所,RNA的轉錄同樣需要DNA錨定在核骨架上才能進行,核骨架上有RNA聚合酶的結合位點,使之固定於核骨架上,RNA的合成是在核骨架上進行的。新合成的RNA也結合在核骨架上,並在這裡進行加工和修飾。
3.與染色體構建有關,現在一般認為核骨架與染色體骨架為同一類物質,30nm的染色質纖維就是結合在核骨架上,形成放射環狀的結構,在分裂期進一步包裝成光學顯微鏡下可見的染色體。