微生態系統

微生態系統

有關微生態系統(microecosystem)康白教授提出的概念為：在長期進化過程中形成的能獨立進行物質、能量及基因(即信息)相互交流的統一的生物系統(biosystem).從上述的微生態系統的概念可知，微生態系統是由正常微生物群與其宿主的微環境(組織、細胞、代謝產物)兩類成分所組成。

根據微生態系統的復蓋面，康白教授將其分為三個層次，即總微生態系統、大微生態系統和微生態系(筆者註：實為小微生態系統)。按照正常微生物群在微生態系統中所佔的空間不同他把人的微生態系統分為以下幾類：即人類口腔微生態系統、人類胃腸道微生態系統、人類泌尿道微生態系統、人類生殖道微生態系統、人類皮膚微生態系統、人類呼吸道微生態系統。

微生態系統理論的雛形產生於生態學研究的早期階段，當時為了更好地理解生物之間的基本關係及生物與其環境的關係，包括生物在環境中的分佈格局、生物之間的競爭、共存和排斥關係等等，生態學家們在實驗室內人工構建了一種實驗裝置進行了觀察研究，如Gause（1934）研究了系統中的原生動物的競爭與捕食關係。從某種意義上來講，此種系統即為微生態系統，只是當時沒有正式提出這個概念而已。到了本世紀六、七十年代，隨著生態學理論的發展，生態系統層次的研究豐富和發展以後，人類為了認識環境中的變化，特別是由於農藥、殺蟲劑的大量施用於環境而引起的群落、生態系統在不同組織水平的效應變化，常常以微生態系統作為研究的手段之一，並取得了輝煌成果，如微生態系統與毒理學結合，出現了群落毒性、微生態系統毒性、模擬生態系統毒性等新術語。微生態系統在群落生態學研究方面也作出了巨大貢獻，為了更好的理解生態系統中物質循環和能量流動的機制，生態學家常用微生態系統代替天然生態系統，進行各種條件下的實驗。微生態系統實驗具有量化、易控制的特點，因而很快就顯示了其在這方面的優勢。八十年代中後期，微生態系統在生態學研究中繼續發揮著很重要的作用，“大型的微生態系統”與前期的微生態系統相比而言已經可以進行“多代”實驗，用以模擬海岸、溪流以及陸地生態系統，最典型的代表則是美國所做的“生物圈Ⅱ號”，雖然此種嘗試並不是很成功，卻在一定程度上說明了問題，並引起了全世界的關注。在人類向外部空間探索的過程當中，為了保證生命在系統中的持續發展，科學家常利用微生態系統取得必要的參數數據，為將來的探索提供依據。

近年來，微生態系統研究有所降溫，其中最重要的一個原因就是生態學理論的飛速發展，生物多樣性、全球變化、可持續發展正成為生態學研究的重心，而微生態系統理論並沒有大的變化，以跟上研究的需要，因而逐漸為人們所冷淡；再者，由於微生態系統理論體系自身的局限，常使人們陷入關於實驗結果的可信程度、研究的尺度等問題的爭論之中。但是，微生態系統研究仍然具有活力和吸引力，關於其研究進展的文獻有很多，既包括其傳統的研究領域，又向生態學新的分支領域的研究作了發展性嘗試。這表明，微生態系統理論還是在發展著的，在生態學未來的研究中將繼續發揮重要作用，相信它會很好地解決前進道路上的困難。

現代生態學的發展最具特色的一點就是生態學與其它學科相結合，產生了眾多的邊緣學科，如數學生態學、分子生態學、化學生態學、經濟生態學等等，促進了生態學的進一步發展。同樣，作為生態學研究的一個分支，微生態系統理論的發展也充分顯示了這一特色。Tamanai（1996）利用實驗室微生態系統研究了產腸毒素的大腸桿菌，在獲取其DNA以後繼續了直接PCR和PCR擴增，觀察細菌的活性；Dyrebory（1996）在一種微生態系統中研究了雜酚油混合物中苯的需氧性降解的抑制作用，從而表明了NSO-混合物對於許多雜酚類混合物的降解存在潛在的抑制作用，這對於不同混合物的降解是很有用的；微生態系統實驗還可用於環境影響評價和公眾健康評議。當然，關於這方面的實例還有很多，這兒就不一一引述了。微生態系統實驗的方法包括了化學、分子生物學、毒理學、微生物學等其它學科的一些實驗方法，在結果分析中又常運用數學、統計學的一些方法，正是這些學科為微生態系統理論的發展提供了基礎，在將來的發展中同樣也離不開它們的支持。

微生態系統研究具有許多優點，這在前文中已有論述，此處僅從一些科學家對微生態系統研究的評價入手來說明這項研究的優越性。Drake等（1996）認為微生態系統作為一種生態學模型在當代生態學思想發展中起到了重要的作用；Verhoef（1996）認為微生態系統實驗在研究枯枝落葉層降解過程方面是很合適的，包括測量CO2產生量、有機碳、礦質N、P、K、Ca、Mg的吸收等；Jaffee（1996）在研究土壤種群生物學時認為運用微生態系統的實驗與原理對於理解問題是很有幫助的，微生態系統可以提供實驗方面的許多好處，通過控制土壤水勢、通氣性和溫度可以對種群的密度進行調節，系統可以在不同的時間建造並對其時間動態進行觀察，所得的結果是很準確和完美的；Moore等（1996）認為土壤生態學研究向來有使用微生態系統作為研究工具的良好傳統，土壤微生物很小，其棲居地的尺度小、繁殖周期短，因而整個群落都可以在實驗室內進行研究；Carpenter（1996）認為微生態系統除了對基礎研究有幫助外，還可以提供許多方便，如可提供快速的結果、可重複、可獲得大量的實驗數據，花費有節制，具有很大的吸引力，可以使生態學家免受許多野外奔波之苦，微生態系統還可以用來排除假想的機制，比較幾種不同的機制。

微生態學的理論研究如同生態學的其它分支一樣，其精髓在於三流運轉，它是指微生態系統中的立體交叉網路的各條鏈、各個點的相互聯繫和相互作用是通過三流運轉來實現的，微生態系統中的三流運轉是指微生態系統中的物質流動(物質循環)、能量流動和基因流動(基因傳遞)。

微生態系統中的正常微生物群，為了生存和繁衍，不僅需要能量，也需要物質，因為物質是化學能的運載工具，又是微生物維持生命活動所進行的生物化學過程的結構基礎，如果沒有物質作為能量的載體，能量就會自由散失，如果沒有物質滿足有機體生長發育的需要，生命就會停止。微生態系統包括宿主——正常微生物群——微環境三個方面，物質流動就在這三方面進行。目前微生態系統的物質流動的研究主要在有益或有害於宿主兩方面。

有益於宿主方面的物質流動

腸道正常微生物群參與三大營養物質的代謝，參與性激素、膽汁代謝，合成維生素等。①參與碳水化合物的代謝：碳水化合物的消化與腸內細菌所產生的乳糖酶和麥芽糖酶有關，因此，普通動物腸內糖的吸收率較無菌動物為高；②參與蛋白質的代謝：這在大鼠及雞的腸道內已得到證實，根據無菌動物與普通動物的比較研究發現，在食物含量相同的情況下，普通動物結腸內的蛋白質或氮的含量較高，在人的腸道內也有類似的情況；③參與脂肪的代謝：有人以同樣飼料喂小鼠及大鼠后，測其血中及肝臟內的膽固醇含量，結果發現普通動物較無菌動物的脂肪吸收率高2倍；④參與無機鹽類的代謝：無機鹽類在腸內的吸收也受正常菌群的影響，用同樣的含鐵飲食時，無菌動物較普通動物易發生低血色素小細胞性貧血，這是因為無菌動物的腸道的Eh較高，二價鐵不易被吸收，而普通動物因有厭氧菌群的生長能使Eh降低，因而二價鐵易於吸收。

有害於宿主方面的物質流動

1978年TANNENHAUM經實驗證明，N-亞硝基化合物的前體亞硝鹽與硝酸鹽不但可以從食物中攝取，而且還可以從腸道的細菌進行內源性合成，而某些微生物又能使硝酸鹽轉化為亞硝酸，再轉化為亞硝胺類化合物，亞硝胺類化合物，很早就被認識到是人類食道癌、結腸癌、胃癌等消化道腫瘤的重要的致癌物質之一，SCHELINE、BROWN、 gOLDMAN也證明硝基多環芳香烴類化合物有可能被人攝取之後，在腸道中被棲居的菌群進行代謝而被活化為致癌物質。

宿主向正常微生物群的物質流動

正常微生物群的能源和物質均依賴於宿主，正常微生物群與宿主通過降解與合成進行物質交換，裂解的細胞與細胞外酶可為微生物利用，此可視為宿主向正常微生物群的物質流動。

正常微生物群內部與其宿主保持著能量交換和運轉的關係。能量是各種生物賴以生存的一個基本要素，一切生命活動都需要能量，並且伴隨著能量的轉化。在微生態系統中，正常微生物群與其宿主，微生物群與微生物群之間，就是通過能量的轉化、傳遞緊密地聯繫起來的。能量的流動是微生態系統的重要功能之一，沒有能量的流動，就沒有生命，也就沒有微生態系統的存在，能量是微生態系統中的動力，是一切生命活動的基礎。微生態系統中的最初能量來自宿主。植物、動物及人類與正常微生物之間或正常微生物之間都存在著能量的交換，有時宿主組織細胞與微生物細胞已融為一體，其間的能量交換是明顯的。另外，在微生態系統中，微群落初建時熵(熵是與系統內部不能對外作功的能量有關的一種熱力學參數)增加，在峰頂(是微生物群在一定時空中的持續和穩定的定性與定量結構，以及因而表現出來的功能結構的總和)時降低。人體微群落的能量消耗大小，直接與宿主的營養效益有關，因為一切營養都是宿主由外環境攝入的，而能量以食物形式存在。

在微生態系統中，基因流動研究的主要對象是質粒、溫和噬菌體和潛伏病毒等的傳遞過程。如耐葯因子(R因子)，1959年日本學者秋葉、落合等最先報道耐藥性可從大腸桿菌傳給痢疾桿菌，從微生態學觀點出發，大腸桿菌的耐藥性傳給痢疾桿菌，就是微生物之間基因流動結果所導致的；Col因子即控制細菌產生細菌素的質粒，其質粒可通過性菌毛接合傳遞給另一菌株。溫和噬菌體侵襲細菌后並不增殖，不引起細菌裂解，而是噬菌體的核酸整合到細菌的染色體中去，隨著細菌的基因複製而複製，細菌分裂時，噬菌體的基因組也隨著細菌的基因組分佈至子代細菌的基因組中去。此過程可視為基因流動。還有人認為正常病毒與人的胚胎髮育，聰明才智和健康長壽有密切的關係，這也可能是正常病毒群與宿主之間的基因流所引起的。

微生態系統及其系統分析

系統就是一群互相作用的組成部分，形成一個機能上統一的整體。系統分析就是為了一個共同的目的，集中各個組成成分，根據其相互聯繫和相互作用，綜合各種因果關係，分析其原因和結果的聯繫。最初將系統分析應用於生態學的是VAN dYNE, PATTEN, WATT, HOLLING, ODUM等學者。由於生態學研究對象的複雜性，研究成果往往是定性的和描述性的。微生態學的研究更是如此，由於這門學科還是一門年青的學科，微生態領域的研究基本上還停留在定性和描述性的一般研究方面。為此，我們需要藉助於數學的方法，使微生態學的研究定量化，模型化，這就需要我們用系統科學的原理、方法來探究微生態學問題。

系統分析方法

所謂系統分析，是指對現存的生物對象擬定模型的過程即模型化過程。

2.1建立模型的目的

模型是模擬真實世界某種現象的公式，它可以是文字的，圖表的或者是數學公式。微生態模型是對微生態系統某種情況的一個簡化表示法，它是微生態系統研究和管理的很有價值的方法。建造微生態模型的研究，包括反映、評價和應用三個環節，這是認識微生態系統的統一過程，它包括①從理論上把握微生態系統並把這種認識用數學公式表示出來；②從理論和實踐上檢驗這種認識的真實性；③把模型應用於具體實踐。

模型是現實世界中某種現象的抽象描述，並通過模型對此現象獲得預見。模型不僅是一串假設，而且這些假設還必須是彼此聯結成一個合乎邏輯的有順序的形式，建立模型的目的是用來概括問題的輪廓，指引研究的方向，以便作更深入的研究。所以模型是微生態研究的重要工具，如果我們能用數學來表達微生態領域中的許多概念和某些現象的話，那麼，我們就能從辛勤的研究結果中獲得更多更有用的成果。

2.2數學模型

所謂數學模型，就是將客觀的物理學或生物學的現象和概念，翻譯成一套數學關係，用數學符號和方程式來表示這些現象和概念，並將由此得到的數學系統進行運算和操以作出預言，這個數學系統就稱為數學模型。馬克思認為，一種科學只有在成功地運用數學時，才算達到了真正完善的地步。為了完善微生態學，我們必須運用數學於其中，建立一系列有用的微生態數學模型。

2.3建模的常用數學方法

數學模型可以數理邏輯或模糊邏輯的邏輯表達式表達，可以用數學方程如代數方程、微分方程、差分方程、積分方程等表達，也可以用變數之間相互關係的圖象和表格表達，所以要建立微生態學模型的數學知識應包括有集論、向量、矩陣代數、微分積分和模糊數學等。

建立微生態數學模型的原則、方法和步驟

3.3.1建立微生態數學模型原則

①目的性原則

對於一個實際的微生態學問題，試圖進行數學模型研究時，首先要明確建模的目的，模型是為達到一定的研究目的服務的，只有明確目的，才有可能抓住重要因素或基本量，建立適合的微生態數學模型，同一問題可以根據不同的目的，建立不同的微生態數學模型，從不同的側面刻劃研究對象的數量規律性。

②主因素原則

微生態學問題多為多因素多變數的問題，而且在因素或變數之間又往往互相影響、互相制約。因而不但要明確建立模型的目的，而且必須分析因素的主次，作用的大小，相關的密切程度，從中找出主要的起決定作用的最有代表性的因素即主因素，只有充分反映了主因素的模型，才有可能達到研究的目的。

③簡化原則

在建立模型的過程中，必須敢於簡化、善於簡化，否則，就不能提取與研究對象有本質聯繫的真正的主因素，即使抓住了主因素，為了便於進行數學分析，或者為了能夠進行實驗驗證，或者為了節省人力物力，使模型更切合實際應用，還要作進一步的簡化。

④工作原則

模型必須工作，這是建立數學模型的一條規則，所謂模型必須工作，也就是說建立微生態數學模型不能停留在列出方程式或其它的數學描述上，而必須將按模型的計算結果與實測的實驗結果相比較，只有兩者的符合程度達到要求時，才認為模型是可以接受的，即使在這種情況下，還應該通過實際應用進一步改善模型，如預測值與實測值的符合程度不滿意，就應分析原因，修正乃至另建模型。

建立微生態模型的方法

①理論分析法

就是通過微生態學理論的分析研究，有時並結合若干簡化假設，將實際問題歸結為數學問題，並用數學語言加以描述。因數學模型的通用性極強，所以可以將其它學科中現成的數學模型移植到微生態學的研究之中。

②數據分析法

在很多情況下，我們對所研究的微生態系統或過程的作用機制缺乏科學知識，因而無法從理論分析入手去建立數學模型，此時，如果調查或實驗資料足夠充分的話，可先按經驗或通過數據的分佈和變化情況的初步考察，假設一定形式的數學模型，然後通過數據擬合和分析逐步改善，直至達到一定的精確度后再予以採用，這實質上就是建立經驗公式或經驗方程，用得最多的是回歸分析法。

③結合法

這是將理論分析與數據分析結合運用的方法，如通過理論分析確定函數的形式以及必須滿足的條件，再通過數據分析來判斷和確定函數的形式中各係數的大小，或先通過數據分析設想幾種形式的數學方程，然後通過理論分析仔細推敲其中以何種形式的方程比較合理，再經過數據分析確定方程中的各個參數，並檢驗預測值與實測值的符合程度，從而決定模型的取捨。

④灰色系統法

作者曾於1991年將灰色系統理論引入到微生態學的研究之中，並首次提出了灰色微生態系統學說，並指出灰色建模的理論和方法可用於微生態系統的建模之中，為理論微生態學提供了某些可能的研究方法。由於灰色系統理論建立的是微分方程型的動態模型，因而，用於描述灰色微生態系統的動態過程是可行的。

建立微生態學數學模型的步驟

①分析微生態系統中出現的各個因素或量，從中找出主因素或基本量。

②考慮建立何類數學模型——確定性的還是隨機性的，線性的還是非線性的，採用何種數學表達式比較適宜，如代數方程、差分方程、微分方程、積分方程等等。

③通過理論分析或數據考察，確定模型及其解的形式。

④利用圖解法，最小二乘法或其它方法，從實測數據估計模型的參數。

⑤讓初步得到的模型“工作”接受實測數據的檢驗，如果預測值與實測值符合程度滿意，即誤差小而且隨機化，便接受該模型，否則再分析原因，重新修正模型。

⑥對可以接受的模型，通過新的實驗或實際應用作進一步檢驗，使之更合理、更精確。