氧化呼吸鏈,真核細胞ATP生成主要發生在線粒體中。營養物質代謝脫下的成對氫原子以還原當量形式存在,再通過多種酶和輔酶催化的氧化還原的連鎖反應逐步傳遞,最終與氧結合成水。逐步釋放的能量可驅動ATP生成。由於該過程與細胞呼吸有關,這一包含多種氧化還原組分的傳遞鏈成為氧化呼吸鏈(oxidative respiratory chain)。在氧化呼吸鏈中,參與氧化還原作用的酶和輔酶按一定順序排列在線粒體內膜上。其中傳遞氫的酶或輔酶稱之為遞氫體,傳遞電子的酶或輔酶稱之為遞電子體。而遞氫也需要傳遞電子,它們起了傳遞電子的作用,所以氧化呼吸鏈也叫電子傳遞鏈(electron transfer chain)。
氧化呼吸鏈由4種具有傳遞電子能力的複合體組成,包括複合體Ⅰ(
NADH-COQ)、
複合體Ⅱ(琥珀酸-COQ)、
複合體Ⅲ(COQH2-
細胞色素c)、複合體Ⅳ(細胞色素c-O2)。
氧化呼吸鏈
即NADH,輔酶Q氧化還原酶複合體,由NADH脫氫酶(一種以
FMN為輔基的
黃素蛋白)和一系列
鐵硫蛋白(鐵—硫中心)組成。它從NADH得到兩個電子,經鐵硫蛋白傳遞給
輔酶Q。鐵硫蛋白含有
非血紅素鐵和酸不穩定硫,其鐵與肽類半胱氨酸的硫原子配位結合。鐵的
價態變化使電子從FMNH2轉移到輔酶Q,形成還原性的輔酶Q(COQH2),彌散在線粒體內外膜之間。此時,複合體Ⅰ將4個H+轉運到膜間腔形成H+梯度濃度。
複合體Ⅰ是電子泄露的重要位點,也是產生超氧化物的重要位點。
由
琥珀酸脫氫酶(一種以FAD為輔基的黃素蛋白)和一種鐵硫蛋白組成。在複合體Ⅱ上,
琥珀酸的兩個電子傳遞到
COQ上,形成還原性的輔酶Q(COQH2),彌散在線粒體內外膜之間。但是不傳遞H。
在複合體Ⅲ上,COQH2上的兩個電子傳遞到細胞色素c上,同時轉運4個
H+。這裡也會發生電子泄露,產生超氧化物。
氧化呼吸鏈
QH2+2 cytochrome c(FeIII)+2 H+in→Q+2 cytochrome c(FeII)+4 H+out
氧化呼吸鏈
有時也稱
細胞色素A3,在這裡四個電子從細胞色素c上轉運到
氧氣上,產生兩分子的水。與此同時,8個H+從
線粒體基質轉運到膜間腔,形成H+
濃度梯度。
氧化呼吸鏈
氧化呼吸鏈的實質就是通過還原反應將電子從電子給予體傳遞到
電子受體的過程。同時在此過程中轉運H+,形成H+梯度濃度,以用於
產能。