木蘭屬

屬中文名：木蘭屬

屬拼音名：mulanshu

屬拉丁名：Magnolia

中國植物志：30(1):108

描 述：Magnolia L. 木蘭屬，木蘭科，約90種，分佈於北美至南美的委內瑞拉東南部和亞洲的熱帶及溫帶地區，我國約有30種，廣佈於南北各省，大部為很美麗的觀賞樹，其中厚朴M. officinalis Rehd. et Wils. 為著名的國葯之一。大灌木或喬木；葉常綠或脫落，通常全緣；花常大而美麗，白色，頂生；花被片9－21，有時外輪3片萼狀；雄蕊多數；心皮多數，卵形，聚生於一無柄、延長的花托上，結果時多少合生成一球果狀體；果為一蓇葖，有種子2顆；種子有一個時期懸掛於絲狀的種柄上。

所有物種：

凹葉厚朴

凹葉木蘭

長喙厚朴

長葉木蘭

大葉玉蘭

滇藏木蘭

多花木蘭

光葉木蘭

荷花玉蘭

厚朴

厚朴(原亞種)

華星花木蘭

黃山木蘭

絹毛木蘭

羅田玉蘭

毛葉玉蘭

木蘭屬

日本厚朴

山玉蘭

天目木蘭

天女木蘭

橢蕾玉蘭

望春花

望春玉蘭

武當木蘭

武當玉蘭

西康玉蘭

香港木蘭

馨香玉蘭

星花木蘭

夜香木蘭

玉蘭

圓葉玉蘭

皺葉木蘭

紫玉蘭

金玉蘭

落葉或常綠的喬木或灌木。樹皮、葉、花有香氣。單葉互生，托葉大，脫落後留存枝上有環狀托葉痕，花大，單生枝頂或葉腋，兩性，萼片和花瓣很相似分化不明顯（統稱花被），排列成數輪，分離，花托柱狀；雄蕊、雌蕊均為多數，分離，螺旋狀排列。果實為聚合果，背縫開裂，稀為翅果或漿果。種子胚小，胚乳豐富。

木本，單葉互生，有托葉環。花單生，花萼、花瓣不分，為同被。雌雄蕊多數，分離，螺旋狀排列於柱狀的花托上，花托於果時延長，子房上位。

木蘭屬是木蘭目最原始科，其原始性表現在木本、單葉、全緣、羽狀脈、蟲媒花，花單生，雌雄蕊多數，分離，螺旋狀排列，花藥長，花絲短，單溝花粉，胚小，胚乳豐富等。

1.木蘭屬(MagnoliaL.)花頂生，花被多輪，每心皮有胚珠1～2，蓇葖果，背縫線開裂。

廣玉蘭(荷花玉蘭、洋玉蘭）[M.grandifloraL.]，葉常綠，革質，下面具銹色柔毛，花大；原產北美，我國引栽，觀賞。

玉蘭(白玉蘭、玉堂春）[M.denudataDesr.]，花大，白色，花被3輪9片，先花後葉；各地栽培觀賞，花蕾供藥用。

厚朴(M.officinalisRehd.etWils.)，落葉喬木，葉大，頂端圓；我國特產，主要分佈於長江流域及華南；樹皮、花、果藥用，主要成分為厚朴酚。

同屬常見的尚有凹葉厚朴[M.biloba(Rehd.etWils)Cheng]、辛夷(紫玉蘭M.lilifloraDesr.)等。

2.含笑屬[MicheliaL.)]花腋生，不全部張開，花絲明顯，每心皮有胚珠2個。

含笑花[Mi.figo(Lour.)Spreng.]，常綠灌木，嫩枝、芽及葉柄均被棕色毛；產華南，供觀賞。

白蘭花（緬桂，把兒蘭）[Mi.albaDC.]，葉披針形，花白，花瓣狹長有芳香；原產印尼，我國江南、西南、華南各地栽培，觀賞。

3.鵝掌楸屬[LiriodendronLinn.]，落葉喬木，花大，葉分裂，先端截形，具長柄；單花頂生，萼片3，花瓣6，翅果不開裂。2種，一產北美，一產我國中部，名鵝掌楸（L.chinenseSarg.）

鵝掌楸（馬褂木）[Liriodendronchinense]落葉大喬木，高達40米，胸徑l米以上；小枝灰色或灰褐色。葉片馬褂狀，長4-18厘米，寬5-19厘米，葉形奇特，分佈在長江以南各省區；越南北部也有，是我國的珍稀植物。

喬木或灌木，樹皮通常灰色，光滑，或有時粗糙具深溝，通常落葉，少數常綠；小枝具環狀的托葉痕，髓心連續或分隔；芽有2型；營養芽（枝、葉芽）腋生或頂生，具芽鱗2，膜質，鑷合狀合成盔狀托葉，包裹著次一幼葉和生長點，與葉柄連生。混合芽頂生（枝、葉及花芽）具1至數枚次第脫落的佛焰苞狀苞片，包著1至數個節間，每節間有1腋生的營養芽，末端2節膨大，頂生著較大的花蕾；花柄上有數個環狀苞片脫落痕。葉膜質或厚紙質，互生，有時密集成假輪生，全緣，稀先端2淺裂；托葉膜質，貼生於葉柄，在葉柄上留有托葉痕，幼葉在芽中直立，對摺。花通常芳香，大而美麗，雌蕊常先熟，為甲殼蟲傳粉，單生枝頂，很少2-3朵頂生，兩性，落葉種類在發葉前開放或與葉同時開放；花被片白色、粉紅色或紫紅色，很少黃色，9-21（45）片，每輪3-5片，近相等，有時外輪花被片較小，帶綠色或黃褐色，呈萼片狀；雄蕊早落，花絲扁平，葯隔延伸成短尖或長尖，很少不延伸，葯室內向或側向開裂；雌蕊群和雄蕊群相連接，無雌蕊群柄。心皮分離，多數或少數，花柱向外彎曲，沿近軸面為具乳頭狀突起的柱頭面，每心皮有胚珠2顆（很少在下部心皮具3-4顆）。聚合果成熟時通常為長圓狀圓柱形，卵狀圓柱形或長圓狀卵圓形，常因心皮不育而偏斜彎曲。成熟蓇葖革質或近木質，互相分離，很少互相連合，沿背縫線開裂，頂端具或短或長的喙，全部宿存於果軸。種子1-2顆，外種皮橙紅色或鮮紅色，肉質，含油分，內種皮堅硬，種臍有絲狀假珠柄與胎座相連，懸掛種子於外。

約90種，產亞洲東南部溫帶及熱帶。印度東北部、馬來群島、日本、北美洲東南部、美洲中部及大、小安的列斯群島。我國約有31種，分佈於西南部、秦嶺以南至華東、東北。

本屬植物種類經濟價值大，不少喬木種類材質優良，是我國北緯34°以南的重要林業樹種；有些種類的樹皮作厚朴或代厚朴藥用，花蕾作辛夷藥用，是我國二千多年的傳統中藥；多數種類的花色艷麗多姿，色香兼備，是我國二千五百多年的傳統花卉，如玉蘭、紫玉蘭等約有二十餘種早已引種至各國都市，享譽全球。

本屬模式種：M. virginiana Linn.

觀賞花木，紫玉蘭是中國著名的珍貴觀賞植物，尤其是在寺院中常有種植，固有木筆之稱；也可在深色背景前成片種植，園林效果極佳。花蕾入葯，稱辛夷（辛夷是此植物的別名，但主要是藥材名）。

雌蕊比雄蕊早熟，自然結實率低，而分櫱性強，多用壓條、分株法繁殖。有時也用播種。

栽培管理簡單，注意防旱防澇，及時施肥。

木蘭屬(MagnoliaL.)為木蘭科(Magnoliaceae)種類最多的屬，全屬大約有90種，佔全科總數的1/3。本屬植物分佈範圍廣，亞洲、美洲的亞熱帶和溫帶均有分佈，在熱帶地區也有少量分佈。木蘭科植物是被子植物中最原始的類群之一，為我國南方闊葉林的重要組成成分，是世界公認的多用途樹種，也是被子植物中受到嚴重威脅種類較多的一個科，因此歷來受國內外學者所矚目。木蘭屬植物種類經濟價值高，木材上等，為常綠闊葉林的重要樹種，花大而美麗，並有芳香，因此也是重要的園林樹種。本屬植物有些種類的樹皮作為重要的中藥厚朴或代厚朴藥用，花蕾作辛夷藥用，是我國具有2000多年歷史的傳統中藥。

在經典分類系統中，木蘭屬包括木蘭亞屬和玉蘭亞屬2個類群，其中木蘭亞屬下分8個組，玉蘭亞屬下分2個組。但是，現行的系統分類仍存在爭議或矛盾。採用分子生物學方法探討各類群的系統發育，是當前系統學研究的趨勢。近幾年來運用分子標記手段解決本屬的系統進化問題，以及對木蘭屬植物遺傳多樣性等方面進行的研究進展很大，現就此進行總結。

隨著分子生物學的發展,DNA分子序列的測定分析在探討木蘭科的系統演化中也得到應用。應用較多的基因有matK、trnK、rbcL、ITS等。matK基因約1500個鹼基對，位於葉綠體賴氨酸tRNA基因(trnK)的內含子內，為單一拷貝編碼基因，是已知被子植物中進化速率較快的基因，多用於科下屬間系統發育關係的研究。在木蘭科系統研究用過的葉綠體DNA序列中,matK變異率較高。但相對其他被子植物，木蘭科matK序列的鹼基變異位點少得多，表明木蘭科植物在約1億年的演化歷程中,cpDNA序列進化得很慢[8-13]。在分類系統等級上，分子標記技術可通過遺傳差異分析和對居群間、變種間、亞種間、種間乃至近緣屬間的系統關係進行研究，為分類學提供可靠的依據。木蘭科是現存被子植物中最原始的類群之一，屬間在內部結構和外部形態特徵上有很多重疊。不同學者在對木蘭屬分類系統的認識上存在著分歧，在屬的界定上意見不一。因此，研究木蘭屬的系統進化及分類為探討木蘭科的系統演化提供了有力依據。

王亞玲等利用matK序列分析的結果顯示，木蘭屬為一個多系起源的趨同演化類群：玉蘭亞屬為一個單系群，與木蘭亞屬的親緣關係較遠，而與含笑屬及華蓋木屬、擬單性木蘭屬的親緣關係較近。玉蘭亞屬從木蘭屬中分出來歸入含笑族后，可以很好地解決木蘭屬與其他屬間的形態交叉問題。研究結果支持木蘭屬、玉蘭屬(YulaniaSpach)、木蓮屬(ManglietiaBl.)、蓋裂木屬(TalaumaJuss)、含笑屬(Mich-eliaL.)成立。trnL和trnL-trnF序列分析結果表明，木蘭亞屬與玉蘭亞屬的序列無共衍位點，玉蘭亞屬是一個相對一致的單系類群，說明木蘭屬是個來源於不同祖先的多系類群。

龔洵等的常規人工雜交試驗證明：排除地理隔離和花期不遇這2個隔離因素，木蘭亞屬與玉蘭亞屬之間具生殖隔離，而木蘭科的其他屬內不具生殖隔離，只有屬間才有生殖隔離。而且傅大立]建議將2個亞屬分開，並恢復玉蘭屬(YulaniaSpach)的系統地位。Qiu等用葉綠體DNA的RFLP標記研究結果顯示玉蘭亞屬的6個種與含笑(Micheliafigo)、Talaumaovata形成一個單系類群，而與木蘭亞屬的幾個種為姊妹類群。Azuma等的cpDNA序列分析也得出了相似的結果，顯示出木蘭亞屬與玉蘭亞屬之間的關係較遠。木蘭屬內具有性狀趨同演化特徵。

金虹等測定了木蘭科等14種植物的葉綠體matK基因的一段長1039bp的序列。異矩陣的結果表明，含笑屬3個種(Micheliaalba,M.figo,M.foveolata)、合果木(Paramicheliabaillonii)、觀光木(Tsoongiodendronodorum)及長蕊木蘭(Alcimandracathcartii)與木蘭亞屬的2個種(M.albosericea,M.henryi)之間的核苷酸數差異介於12~18個，約佔所測序列的1%;玉蘭(Magnoliadenudate)與含笑屬有較近的親緣關係，它們之間有5~8個核苷酸的差異。而玉蘭亞屬的種與木蘭亞屬的種，其差異是13~16個核苷酸數。基於以上結果，金虹等人建議：與一般分類系統相反，長蕊木蘭屬與木蘭屬的關係較遠而與含笑屬極接近，故有可能將其歸入含笑亞族。Azuma等的分子系統學分析也支持金虹的以上觀點。潘恆昶等測定了木蘭科擬單性木蘭屬(Parakmeria)等10個種(11個樣品)植物的葉綠體DNA的matK基因序列，分析結果后認為：擬單性木蘭屬與單性木蘭屬(Kmeria)有極近的同源關係；木蘭屬的玉蘭亞屬與擬單性木蘭屬和單性木蘭屬關係很近，並形成一個單系分支；木蘭亞屬、木蓮屬以及玉蘭亞屬、擬單性木蘭屬和單性木蘭屬所組成的分支形成一個單系分支；擬單性木蘭屬、單性木蘭屬的系統位置，以及它們與木蘭屬之間的關係需要重新考慮。

應用分子標記對植物種類及品種間進行親緣關係分析，可以在分子水平上闡明生物系統演化及分類關係，直接關係到育種親本的選擇和種質資源的合理利用。木蘭科各屬植物之間在內部結構和外部形態特徵上有很多重疊，以致長期以來不同學者對木蘭科植物的分類系統及親緣關係的認識上存在很大分歧，在屬的界定上得不到統一。

Qiu等利用cpDNA對亞洲和美洲北部這一帶的皺種木蘭組(Sect.Rytidospemum)6個種7個品種進行了親緣鑒別。分析結果認為美洲三瓣木蘭(Magnolia.tripetala)是美洲皺種木蘭組的唯一種，皺種木蘭組與木蘭亞科其他種不是同源群，而是姊妹類群。Kim等再次用ndhF基因進行序列分析證實了該結果。

Saneyoshi等採用nSSR和cpSSR技術分析了日本東海地區的11個日本毛玉蘭(Magnoliastellaa)種群的遺傳多樣性。將11個種群劃分為A、B、C3個類群，其中B類群有最豐富的基因多樣性，C類群有最豐富的葉綠體單膜類型，通過2種方法的分析比較得出,B群落跟A和C有很高的相似性。為了維持基因漂移，B群落應該消除。在優先保護問題上，應該優先考慮C群落。

王亞玲等以玉蘭亞屬的20個材料(含種和品種)為研究對象，用RAPD技術對其親緣關係進行分析。從55個隨機引物中篩選15個對所有供試材料進行擴增。共獲得274條DNA譜帶，其中262條為多態性帶。建立的基於RAPD結果的親緣關係樹形圖顯示，玉蘭亞屬的基因背景非常複雜，類群劃分較為困難。說明中國的玉蘭亞屬種質資源非常豐富。

賀隨超等用AFLP分子標記技術對紅花玉蘭與玉蘭亞屬幾個種之間的親緣關係，以及紅花玉蘭的分類地位進行了分析。其分析結果表明：各玉蘭種間，紅花玉蘭與白玉蘭、武當木蘭的遺傳相似度較高；玉蘭亞屬種間基於AFLP分析的聚類結果與形態學對種的劃分基本吻合。紅花玉蘭不僅形態上與其他玉蘭種有明顯區別,AFLP分子標記也支持紅花玉蘭為一個獨立的新種，多瓣紅花玉蘭變種與紅花玉蘭原變種為一個種。

植物居群的遺傳變異水平和居群遺傳結構是其進化歷史、分佈狀況、生活型、繁育方式和種子散布機制等各種不同因素綜合作用的結果，與其適應性和進化潛力密切相關，故檢測植物的遺傳變異水平及其空間結構，是探討上述各種進化因素的前提，同時關係到物種保護和複壯策略的制定和措施。利用分子標記技術來研究物種的遺傳變異，對深入探討物種致瀕機理以及保護和延續物種多樣性具有重要的理論意義和實際價值。

Setsuko等利用SSR技術分析了175個星花木蘭(Mag-noliatomentosa)母本無性繁殖出的1044個個體樣本的遺傳結構和分佈尺度，建立了保護瀕危物種星花木蘭的基準線。該研究將樣本分成一個小群體和一個大群體。這2個群體的空間自相關係數揭示了小群體的過量的純合子是由它的遺傳基礎和近親交配造成的，純合子頻率從小群體到大群體逐漸降低是由於它們的遺傳結構減弱或者近親雜交強度減弱了。Kikuchi等對分佈於日本西部的Magnoliasiebo-ldiissp.japonica進行SSR分析。應用4個SSR位點分析6個區域的19個群落進行遺傳變異分析，結果顯示：與同科的其他種類以及其他特有植物相比,M.sieboldiissp.japonica的遺傳變異非常低。

劉登義等運用隨機擴增多態DNA(RAPD)技術對天目木蘭(Magnoliaamoena)居群的遺傳多樣性進行了研究。結果顯示相同產地居群內個體間的遺傳距離較小，遺傳多樣性水平很低；不同產地居群個體間的遺傳距離較大，遺傳多樣性水平較前者高。即天目木蘭個體間遺傳多樣性水平與其地理分佈有關。天目木蘭總體較低的遺傳多樣性是導致它瀕危的原因之一。

賀隨超等[採用AFLP分子標記對目前僅發現於湖北五峰狹域分佈的紅花玉蘭種質資源的遺傳多樣性進行了研究。用10對引物對6個居群的43個個體進行了選擇性擴增，共檢測到623個有效位點，其中多態位點595個。其結果表明：在物種水平上，紅花玉蘭的遺傳多樣性水平很高，多態位點百分率達95.51%,Nei′s基因多樣度(Hr)為0.211±0.0286;紅花玉蘭的遺傳變異主要存在於居群內，居群間的遺傳分化較小。

由於不同種質在基因組上存在差異，加上分子標記的無限性，所以利用分子標記理論上可以鑒別任何種質。郭寶林等利用RAPD技術討論了厚朴的種類親緣關係：從分子水平區別了“川朴”和“溫朴”的差異；將原有2個種劃分為3個，以及建議建DNA指紋圖庫辨別厚朴。王艇等利用核酸擴增指紋法(DAF)擴增了中藥材厚朴獲得清晰可靠的DNA指紋圖譜。根據瓊脂糖凝膠上顯示的DNA帶型差異可準確區分出厚朴及其偽品和混淆品。劉文生等採用隨機引物擴增多態性DNA(RAPD)技術對厚朴進行擴增獲得了很清晰的DNA帶型，說明DNA指紋圖譜是木蘭科植物品種評價鑒定中較好的遺傳工具。

由於人類過度的開發利用，木蘭科植物的生存環境遭到嚴重破壞，而且它們自身繁殖能力低下，許多種類處於瀕危狀態。木蘭科植物在《中國植物紅皮書》中被列為國家重點保護的種類有39種，其中木蘭屬中就有6種是國家重點保護的珍稀瀕危樹種。在木蘭科珍稀瀕危物種研究中，遺傳資源的保護是非常重要的課題。要從根本上保護瀕危物種，除加強就地保護措施以及開展遷地保護外，還需從林木本身的遺傳性變異、種群間遺傳變異以及物種水平遺傳變異之間的關係出發，實現對種質資源和基因庫進行有目的的保護。

分子標記輔助育種或叫間接選擇育種，是利用與目標基因緊密連鎖的分子標記來判斷目標基因是否存在的選擇育種方法。該方法不受環境因素的影響，可對其雜交後代進行早期選擇與預測，從而提高選擇效率，加快育種的進程。木蘭屬植物用途廣泛，在材用、城鎮庭園綠化、香料、藥用等方面具有很大的發展潛力。通過分子輔助育種可以實現早期選擇，為木蘭屬植物的選擇育種和開發利用開闢一條捷徑。

遺傳圖譜構建是當今研究的前沿科學，也是基礎課題。分子標記連鎖圖為進行植物基因組的結構分析和比較提供了有力工具，可利用它進行數量性狀基因位點的研究，生物體主要性狀的早期測定以及快速有效地定位可克隆目的基因，是改良林木遺傳品質的有效手段和希望所在。目前，國內外還未見有對木蘭屬植物進行遺傳圖譜構建的報道，應加強相關方面的研究，為木蘭屬植物的數量性狀基因位點、目的基因克隆和分子標記輔助育種奠定基礎。

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