丘腦

丘腦被丫形的白質板（稱內髓板）分隔成前、內側和外側三大核群。丘腦的核團及其纖維聯繫：

丘腦前核：位於丘腦前結節的深方，它接受發自乳頭體的乳頭丘腦束，發出纖維投射至扣帶回。

丘腦內側核：接受丘腦其他核的纖維，發出纖維投射到額葉前部皮質。

丘腦外側核：又分為較小的背側部和較大的腹側部。背側部接受丘腦其他核團纖維，發出纖維至頂葉皮質。腹側部與脊髓、腦幹以及小腦有廣泛聯繫。

底部

丘腦底部它是中腦被蓋與背側丘腦的過渡區，其中有丘腦底核和Forel氏區。接受蒼白球和皮層運動區的纖維，發出纖維到紅核、黑質及中腦的被蓋。

後部

丘腦後部：位於丘腦後外側的下方，包括內側膝狀體、外側膝狀體和丘腦枕。內側膝狀體接受外側丘系的聽覺纖維，發出纖維組成聽輻射，投射至顳葉皮質聽區。外側膝狀體接受視束的纖維，發出纖維稱視輻射，投射到枕葉皮質。丘腦枕的深方為枕核，它接受內、外膝狀體核發出的纖維，發出纖維至頂下小葉、枕葉和顳葉後部的皮質。

上部

丘腦上部：位於第三腦室頂部周圍。它包括左右三角、連合以及後方的松果體。起於嗅覺中樞的丘腦髓紋止於三角的灰質，自灰質發出纖維到腦幹的內臟運動核。故丘腦上部與嗅覺內臟反射有關。

下部

丘腦下部：其特點有二：一是神經細胞不多，但聯繫複雜而廣泛；二是除了一般神經元外，還含有內分泌神經元，它具有普通神經元的特點，又具有內分泌細胞合成激素的功能。丘腦下部的體積很小，但它卻控制著機體多種重要機能活動。如水代謝、體溫調節、糖代謝、脂肪代謝。

根據神經聯繫，丘腦的核團大致分3類

1.第一類（感覺接替核）是接受感覺的投射纖維，並經過換元進一步投射到大腦皮層感覺區的那些細胞群，例如后腹核的外側與內側部分（分別稱為後外側腹核和內側腹核）、內側膝狀體、外側膝狀體等。后外側腹核為脊髓丘腦束與內側丘系的換元站，同軀幹、肢體感覺的傳導有關；后內側腹核為三叉丘系的換元站，與頭面部感覺的傳導有關。后腹核發出的纖維向大腦皮層感覺區投射，不同部位傳來的纖維在後腹核內換元有一定的空間分佈，下肢感覺在後腹核的最外側，頭面部感覺在後腹核內側，而上肢感覺在中間部位（圖10-22）；這種空間分佈與大腦皮層感覺區的空間定位相對應。內側膝狀體是聽覺路的換元站，發出纖維向大腦皮層聽區投射。外側膝狀體是視覺傳導路的換元站，發出纖維向大腦皮層視區投射。因此，上述細胞群是所有特定的感覺衝動（除嗅覺外）傳向大腦皮層的換元接替部位，稱為感覺接替核。

圖10-22猴體表在左側丘腦後腹核（后外側腹核和后內側腹核）的投射

2.第二類（聯絡核）接受由第一類核團和其它皮層下中樞來的纖維（但不直接接受感覺的投射纖維），經過換元，發出纖維投射到大腦皮層的某一特定區域。例如，丘腦前核接受下丘腦乳頭體來年纖維，併發出纖維投射到大腦皮層的扣帶回，參與內臟活動的調節；丘腦的外側腹核主要接受小腦、蒼白球和后腹核的纖維，併發出纖維投射到大腦皮層的運動區，參與皮層對肌肉運動的調節；丘腦枕接受內側與外側膝狀體的纖維，併發出纖維投射到大腦皮層的頂葉、枕葉和顳葉的中間聯絡區，參與各種感覺的聯繫功能。此外，丘腦還有許多細胞群，發出纖維向下丘腦、大腦皮層的前額葉和眶區或頂葉后總部聯絡區等區域投射。以上這些細胞群投射到大腦皮層的聯絡區，在功能上與各種感覺在丘腦和大腦皮層水平的聯繫協調有關，總稱為聯絡核。

3.第三類（主要是髓板內核群）是靠近中線的所謂內髓板以內的各種結構，主要是髓板內核群，包括中央中核、束旁核、中央外側核等。一般認為，這一類細胞群沒有直接投射到大腦皮層的纖維，但也有人認為其中部分核團可向邊緣葉、眶回投射。事實上，這些細胞群可以間接地通過多突觸接替換元后，然後彌散地投射到整個大腦皮層，起著維持大腦皮層興奮狀態的重要作用。一般認為，這些核群向大腦皮層作彌散性投射，是間接通過丘腦網狀核等實現的，但具體投射途徑還不完全清楚。對束旁核的研究指出，它可能與痛覺有關；刺激人的丘腦束旁核可加重患者的痛覺癥狀，而毀損此區后可緩解患者疼痛；動物束旁核的電生理研究觀察到，核內確實存在對傷害性傳入衝動敏感的細胞。

丘腦是感覺傳導的接替站，除嗅覺外，各種感覺的傳導通路均在丘腦內更換神經元，而後投射到大腦皮層。在丘腦內，只對感覺進行粗糙的分析與綜合，在大腦皮層才對感覺進行精細的分析與綜合。

根據丘腦各部分向大腦皮層投射特徵的不同，可把丘腦分成兩大系統，一是特異投射系統，另一是非特異投射系統（或稱彌散性投射系統）。

特異性投射系統（specific projection system）

從機體各種感受器發出的神經衝動，進入中樞神經系統后，由固定的感覺傳導路，集中到達丘腦的一定神經核（嗅覺除外），由此發出纖維投射到大腦皮質的各感覺區，產生特定感覺。這種傳導系統叫做特異性投射系統。

典型的感覺傳導路，一般是由三級神經元的接替完成的。第一級神經元位於脊神經節或有關的腦神經感覺神經節內；第二級神經元位於脊髓背角或腦幹的有關神經核內；第三級神經元在丘腦腹后外側核)-。但特殊感覺（視覺、聽覺、嗅覺）的傳導路較為複雜。因此，丘腦是特異性傳導系統的一個重要接替站，它對各種傳入衝動（嗅覺除外）進行彙集，並作初步的分析和綜合，產生粗略的感覺，但對刺激的性質和強度，則不能進行精確的分析。

ps：視覺傳導通路包括視桿和視錐細胞在內，為四個神經元接替。聽覺傳導通路從外周到大腦皮層，很難肯定經過幾個神經元接替。這些感覺在丘腦外側核、外側膝狀體、內側膝狀體換神經元后，投射到大腦皮層的特定感覺區，產生特定的感覺。

● ● 特異投射系統是指丘腦的外側核、外側膝狀體、內側膝狀體投射到大腦皮層的纖維聯繫。經典的感覺傳導通路就是通過丘腦的特異投射系統而後作用於的大腦皮層的。由丘腦到大腦皮層的特定區域，是點對點的投射關係，每種感覺的傳導都有其專一的途徑。

第一類細胞群，它們投向大腦皮層的特定區域，具有點對點的投射關係。

第二類細胞群在結構上大部分也與大腦皮層有特定的投射關係，投射到皮層的特定區域，所以也可以歸屬於特異投射系統。

非特異性投射系統（unspecific projection system）。感覺傳導向大腦皮質投射時，即特異性投射系統的第二級神經元的纖維通過腦幹時，發出側支與腦幹網狀結構的神經元發生突觸聯繫，然後在網狀結構內通過短軸突多次換元而投射到大腦皮質的廣泛區域。這一投射系統是不同感覺的共同前行途徑。由於各種感覺衝動進入腦幹網狀結構后，經過許多錯綜複雜交織在一起的神經元的彼此相互作用，就失去了各種感覺的特異性，因而投射到大腦皮質就不再產生特定的感覺。所以，把這個傳導系統叫做非特異性投射系統。此系統的作用一是激動大腦皮質的興奮活動，使機體處於醒覺狀態，所以非特異性投射系統又叫腦幹網狀結構上行激動系統（ascending activating system）。當這一系統的傳入衝動增多時，皮質的興奮活動增強，使動物保持醒覺狀態，甚至引起激動狀態；當這一系統的傳入衝動減少時，皮質興奮活動減弱，使動物處於相對安靜狀態，甚至皮質的廣大區域轉入抑制狀態而引起睡眠。二是調節皮質各感覺區的興奮性，使各種特異性感覺的敏感度提高或降低。如果這一系統受到損傷，使皮質的興奮活動減弱，動物將陷入昏睡。由於這一系統是一個多突觸接替的前行系統，所以它易受麻醉藥物的作用而發生傳導障礙。有些麻醉藥如冬眠靈等，就是作用於腦幹網狀結構，阻斷了這條通路，降低了皮質的興奮性，從而引起安靜和睡眠。

要在大腦皮質產生感覺，有賴於特異性和非特異性投射系統的互相配合。只有通過非特異性投射系統的衝動，才能使大腦皮質的感覺區保持一定的興奮性。同時只有通過特異性投射系統的各種感覺衝動，才能在大腦皮質中產生特定的感覺。

● ● 非特異投射系統是指由丘腦內側核群彌散地投射到大腦皮層廣泛區域的纖維聯繫。

● ● 上述經典感覺傳導通路的第二級神經元的軸突，在上傳的途中通過腦幹時，發出側枝與腦幹網狀結構的神經元發生突觸聯繫；然後在網狀結構內反覆換元上行，抵達丘腦內側部分的核群，最後彌散地投射到大腦皮層的廣泛區域。實驗證明，刺激中腦網狀結構，能使處於睡眠狀態的動物覺醒；而在中腦頭端切斷網狀結構時，則可使動物呈類似睡眠的狀態。在臨床上觀察到，中腦網狀結構損害的患者，也呈現昏睡狀態。由此可見，在腦幹網狀結構內存在著對大腦皮層具有上行喚醒作用的功能系統，稱為腦幹網狀結構上行激動系統。腦幹網狀結構上行激動系統主要就是通過丘腦非特異投射系統而發揮作用的。

非特異投射系統是指第三類細胞群，它們彌散地投射到大腦皮層的廣泛區域，不具有點對點的投射關係

上行網狀激活系統和丘腦非特異投射系統在功能上不可分割，形成一個統一的系統，它們是各種感覺傳入的共同通路，其作用是維持和改善大腦皮層的興奮狀態。因此，有時將腦幹網狀結構上行激動系統-丘腦非特異投射系統稱為感覺傳入的非特異投射系統。

感覺傳入的非特異投射系統對維持大腦皮層的覺醒狀態有重要作用。各種的傳入衝動越多，經過側支進入腦幹網狀結構的衝動也越多，從而對大腦皮層的上行喚醒作用越強，皮層的興奮狀態越好，對特異投射系統上傳產生的感覺也就越完善。因此，感覺傳入的特異投射系統與非特異投射系統，在功能上是相互依賴而不可分割的。

腦幹網狀結構上行網狀激活系統-丘腦非特異投射系統，是多突觸接替的上行系統，因此易受藥物影響而發生傳導阻滯。例如，巴比妥類藥物可能就是由於阻斷了上行激動系統的傳導而起催眠作用的；一些全身麻醉藥（如乙醚）也是首先抑制了上行激動系統和大腦皮層的活動而發揮麻醉作用的。