分支龍

分支龍

分支龍(學名Alioramus),又名歧龍、阿利奧拉龍,是獸腳亞目暴龍科下的一個屬,生活於上白堊的中國。分支龍是由蘇聯古生物學家SergeiKurzanov在1976年所命名。模式種是遙遠分支龍(A.remotus),化石包含一個部份顱骨、三個蹠骨,發現於中國,該地在72000萬年前到6500萬年前是片泛濫平原。

簡介


上個世紀70年代早期,由一個蘇聯蒙古的聯合挖掘團隊在蒙古的巴彥洪戈爾省淖干泰勒·瑟吉厄斯。地層中挖掘出分支龍的正模標本,僅一個部分顱骨與三個相連的踱骨。由俄羅斯古生物學家庫爾安烏於1976年所命名。目前只發現兩個標本,分別屬於遙遠分支龍、阿爾泰分支龍,而且可能來自於幼年體或亞成年體,因此難以估計成年個體的大小。
分支龍
分支龍
阿爾泰分支龍,化石是一個更完整的骨骼,是由StephenL.Brusatte等人在2009年命名。如同大部分獸腳類恐龍,分支龍是二足恐龍,而銳利的牙齒顯示它們是肉食性動物。它比近親的暴龍及特暴龍較小型,但目前僅有發現兩個標本,而且來自於亞成年體,因此難以估計成年個體的大小。它的特徵是在其口鼻部上側的一排五個骨冠,以及牙齒較其他暴龍科更多。

形態特徵


顱骨約為45厘米長,顱骨長而低矮,外形類似原始暴龍超科,以及幼年暴龍科的顱骨。遙遠分支龍的前上頜骨部份沒被發現,但顱骨的高度大於寬度,與已知所有的暴龍超科相同。鼻骨互相癒合,上有一排骨質瘤,沿者鼻骨接合處排列,共五個。這些骨質瘤的高度大於一厘米。很多暴龍超科恐龍都有凹凸不平的鼻部,但有骨質瘤的就有分支龍及阿巴拉契亞龍(有六個)。
顱骨後部有個橫向突出物,自頂骨延伸出來,稱為頸脊(Nuchalcrest),這是所有暴龍超科都有的特徵。分支龍的頸脊明顯較厚,類似特暴龍與暴龍。如同顱骨其他部分,分支龍的下頜修長,可能是個幼年體的特徵。分支龍的下頜隅骨側邊棱脊,連接者齒骨後方的方形突,使這兩塊骨頭固定者,減少下頜的靈活度,在暴龍科之內,只有分支龍與特暴龍具有這個特徵。分支龍亦有另一個特徵,就是在上頜及下頜都有很多牙齒。其他暴龍科的前上頜骨牙齒兩邊各有4顆,牙齒橫剖面為D字型。分支龍的上頜骨各有16隻牙顆,而在齒骨則各有18顆,比已知的暴龍超科更多。
遙遠分支龍的顱後部份僅發現三塊蹠骨。阿爾泰分支龍的化石更為完整,使科學家能更清楚分支龍的外貌型態。但從已知暴龍科來推測,分支龍應該與以二足行走;而後肢比例極可能類似似鳥龍下目,脛與蹠骨長,兩者總長約等於股骨。分支龍的前肢應該很小,上有兩指,不過某些暴龍科標本上有退化的第三指。長尾巴可平衡頭部與身體的重量,將重心維持在臀部位置。

發現命名


分支龍的正模標本(編號PIN3141/1)是一個部份顱骨,與三個相連的蹠骨;是在70年代早期,由一個蘇聯蒙古的挖掘團隊在蒙古的巴彥洪戈爾省Nogon-Tsav地層中挖掘出土,並由俄羅斯古生物學家SergeiKurzanov於1976年所命名。它的冠狀物、口鼻部較長、與低矮頭顱骨,都與其他暴龍亞科有所不同,所以被命名Kurzanov為遙遠分支龍或偏僻分支龍(A.remotus),屬名由拉丁文的“alias”(即“其他”的意思)及“ramus”(即“支部”的意思)構成,意指它們另一個全新及不同的暴龍亞科分類單元;同樣地,種名“remotus”在拉丁文是“遙遠”的意思,亦指它們的差別性。目前只有發現兩個標本,分別屬於遙遠分支龍、阿爾泰分支龍。

生活習性


對於分支龍來說,雖然它們的體型在對抗大型植食性恐龍時不佔優勢,但蠻勁則讓它們在生死之搏時不落於下風。不少兇狠的肉食性恐龍如果在遭受很激烈的反抗或者受傷之後,就會暫時選擇退卻,但分支龍則是死纏爛打、輕易不罷休。我們在分支龍的化石周圍發現了大型植食性恐龍的化石,這些恐龍身上的牙痕正是分支龍造成的;而分支龍的身體上也有明顯的傷痕,雖然不排除是化石形成過程中所造成的,但極有可能是在雙方廝殺過程中,對手給分支龍留下的重重傷痕。

分類


分支龍被古生物學家分類於暴龍超科之中,但過去因為其化石的資訊有限,因此不能做出更精準的分類。新標本的發現,使分支龍的分類與演化關係更為清楚。在2003年,菲力·柯爾(PhilCurrie)提出分支龍與暴龍、特暴龍、懼龍,共同屬於暴龍亞科。在2004年,湯瑪斯·荷茲(ThomasHoltz)則認為分支龍有可能屬於暴龍亞科,但也有相同的可能性是不屬於暴龍科的,原因是它們的可能幼年體特徵,也許是基礎暴龍超科的特徵。在2005年,另一個研究則因為它們化石的破碎性,而不將分支龍包含在內。在2009年,新發現的阿爾泰分支龍化石,確定分支龍屬於暴龍亞科。
分支龍與特暴龍生存於相同時代的相同地區,兩者具有許多相同的頭部特徵,例如:下頜的齒骨與隅骨間癒合、鼻骨與淚骨間缺乏骨質的連結,後者是暴龍科中除了分支龍、特暴龍、懼龍以外成員都有的特徵。因此分支龍與特暴龍可能是近親,兩者構成暴龍科的亞洲分支。在特暴龍的某些標本上,鼻部上有一排骨質瘤,類似分支龍,但較為低矮。遙遠分支龍的顱骨長而低矮,顯示該個體在死亡時尚未成熟,可能是特暴龍的幼年個體。但是,分支龍的更明顯骨質瘤與較多的牙齒,證明它們與特暴龍是不同的物種。阿爾泰分支龍的發現,更確定分支龍與特暴龍的獨立的屬。標本更證明特暴龍的幼年與成年個體的牙齒數目一樣。

古生物學


分支龍的化石標本是在蒙古的巴彥洪戈爾省Nogon-Tsav地層被發現,該地層被認為與耐梅蓋特組年代相同。該地層沒有經過放射性定年法測定,該化石紀錄中的動物群顯示,該地層的年代是上白堊紀的麥斯特里希特階,距今約7400萬道6500萬年前。
蒙古的麥斯特里希特階地層有耐梅蓋特組與Nogon-Tsav地層,兩者的特徵是潮濕的氣候,而其下層的巴魯恩戈約特組與德加多克塔組年代較早,氣候為半乾旱。耐梅蓋特組的沉積層為泛濫平原、大型河道、與古代土壤,而硝石沉積層顯示該地有周期性的旱季。與較早期的地層相比,耐梅蓋特組有更多樣性、更大量的恐龍動物群。Kurzanov還發現了其他獸腳類,例如:特暴龍、似鳥龍下目、鐮刀龍超科,但沒有詳細的研究。在耐梅蓋特組,掠食動物可能以蜥腳類的泰坦巨龍類恐龍為食。Nogon-Tsav地層並沒有大量發現其他恐龍化石,如果該地的動物群與耐梅蓋特組相似,應也會發現傷齒龍科厚頭龍下目、甲龍科、鴨嘴龍類等化石。泰坦巨龍類也是耐梅蓋特組的掠食動物的可能獵物。