小鯢科

山溪鯢屬現有6種，斷裂分佈於青藏高原西側的伊朗、阿富汗及東側的橫斷山系中、北段和鄰近地區。北鯢屬現有2種，間斷分佈於中國新疆以及四川、陝西和湖北三省的交界山區和毗鄰的蘇聯境域。極北鯢屬分佈最廣，見於西伯利亞，中國東北三省、內蒙古以及日本的北海道。擬小鯢屬2種和肥鯢屬1種均為中國特有屬，局限分佈於秦巴、武陵山區和大別山。爪鯢屬2種分佈於中國、蘇聯和日本。副趾鯢屬1種僅見於伊朗。

全變態（個別種有童體型），多數有肺（僅爪鯢屬無肺），睾丸不分葉，肛腺一對，體外受精。前頜骨鼻突短，左右鼻骨在中線相觸，有間頜骨。四肢較發達，指4，趾5或4；皮膚光滑無疣粒，有或無唇褶，有眼瞼和頸褶；體側有肋溝；有前額骨和肋骨；無額鱗弧，有翼骨，僅肥鯢屬的翼骨與上頜骨相連接，犁齶骨或短或長；犁骨齒短或呈“U”字形；多數種的中耳有耳蓋骨，耳柱骨坻向橢圓窗；隅骨不與前關節骨合併；肩胛提肌與耳蓋骨相連；舌弧長，上舌軟骨和角舌軟骨合併，基端與基舌骨連接；鰓弧2對；第一上鰓軟骨與第一角鰓軟骨癒合成一軟骨片；有第二上鰓骨。椎體雙凹型，尾椎有完整的髓弓，棘突低平，肋骨末端無鉤突。有“Y”字形前恥軟骨，脊神經從椎間孔伸出，僅在後段尾椎者由髓弓伸出。雄鯢泄殖腔壁無乳突；雌鯢無貯精囊。

大致分為：①陸棲為主，如小鯢屬、擬小鯢屬、極北鯢屬、爪鯢屬，主要生活於海拔120～1800米林間潮濕的草叢、苔蘚、土洞、石穴中；繁殖季節進入溪流盡源處、小溪溝、泉水洞、浸水溝、水凼內石下或植物枝葉間配對產卵；繁殖期以後營陸棲生活；以多種昆蟲、蠕蟲、蚯蚓、蛞蝓、多足類等小型動物為食。②水棲為主，如肥鯢屬、北鯢屬、山溪鯢屬、副趾鯢屬，多棲於海拔1000～4400米水質清澈的寒冷山溪內，卵產在流水中的石下；繁殖期以後仍在水中或短時間上岸到潮濕環境內棲息，不遠離水源；以水生小動物為食，如蝦類、昆蟲及幼蟲、蛞蝓等；口角部有唇褶，尾甚側偏，尾鰭褶發達，適應於在水中攝食和游泳。

小鯢科的卵均產於水內，如極北鯢和東北小鯢，雌鯢生排出膠性物質形成柄，並固著在石塊或植物莖稈上。當雌鯢產出一段卵袋后，雄鯢（1～4隻）迅速游近雌鯢，用嘴咬住或用四肢抱住卵袋，相互抱成一團，劇烈擺動，雄鯢以後肢有節奏地蹬踹雌體，雌體在掙扎中產出卵袋，此時，雄鯢排出精子使卵受精。卵袋成對，呈圓柱形彎曲狀，遊離端漂於水中。卵袋的形狀和長度在屬、種間差異較大，長約65～300毫米；每一雌鯢可產卵10餘粒至200粒。卵單行、兩行或多行參錯排列。

一般認為，小鯢科是有尾目中比較原始的類群。從小鯢科的形態特徵、體外受精以及某些屬種的間斷分佈情況，可以說明小鯢科動物在喜馬拉雅山造山運動前或運動過程中廣泛分佈於東亞北部至伊朗之間的廣闊地域，而且於中生代在亞洲北部地區分化為多型科。形態特徵表明，小鯢屬與擬小鯢屬和極北鯢屬的親緣關係較近，北鯢屬與山溪鯢屬相近，而與小鯢屬的親緣關係較遠；肥鯢屬與爪鯢屬的某些性狀趨於特化，成為兩個形態和生態特點差異較大的屬。根據小鯢科現有各屬的地理分佈，可以說明中國中部山區可能是小鯢科的分化中心。

通稱小鯢。皮膚光滑；頭部扁平呈卵圓形；無唇褶，有眼瞼；犁骨齒位於犁骨后緣，內枝長於外枝，成“□”字形；有頸褶；軀幹圓柱狀或略扁，體側有肋溝13條左右；有肺；指4、趾5；尾基較圓，向後逐漸側扁。僅見於亞洲東部，有20餘種，分佈於中國、朝鮮和日本。日本種類最多，我國有8種，分佈於東北、華中和台灣省。我國至今已知有8種。其中台灣產3種：即阿里山小鯢Hynobius arisanensis、台灣小鯢Hynobius formosanus和楚南小鯢Hynobius sonani。有學者將阿里山小鯢作為台灣小鯢的同物異名，它們犁骨列特長，內枝長超過外枝長4～6倍，第五趾常退化，與新種明顯區別。豫南小鯢Hynobius yunanicus命名於2001年，犁骨齒列特殊，淚骨不入眼眶，鱗骨內側突起明顯，尾更短，只佔頭體長之62%，與新種有較大區別。中國小鯢Hynobius chinensis模式標本藏於英國自然歷史博物館，原始描述極簡單，多年來模式產地未再採到標本，Zhao and Adler(1989) 重新描述全模標本，填補了原記錄的不足，為新種比較提供了可靠依據。1933年，張作干把在浙江溫嶺採到的小鯢鑒定為中國小鯢Hynobius chinensis,蔡春抹（1985）把浙江義烏、鎮海採到的小鯢及卵命名為義烏小鯢Hynobius yiwuensis。研究過浙江產小鯢的學者，一般都認為上述二者為同物異名關係，至於應否定哪種，至今尚未取得一致意見。既然大家都認為是同一種，本文就把二者合一以產地表示之來與新種比較，目的是說明新種與它們有區別。安吉小鯢Hynobius amjiensis體較大，尾較長，卵袋轉三圈以上。東北小鯢Hynobius leechii體較小，具黑圓斑，犁骨齒列較短等。上述4種都屬犁骨齒列相對短的類群，形體也比較接近。小鯢棲于山區土壤鬆軟潮濕、植被茂密的溪流及其附近。以陸棲為主，常隱匿在覆蓋有苔蘚或落葉的石縫、土隙內。晝伏夜出。以蚯蚓、軟體動物、蝦類和多種昆蟲為食。繁殖期2～5月，因種而異。在此期間，成鯢多進入溪內或泉水洞內尋偶配對。體外受精，每一雌鯢產出卵鞘袋兩條，一端結成柄狀，並固著在石壁或水草上，另一端遊離，漂於水中。卵鞘袋堅韌，長90～270毫米，直徑9～20毫米，每條有卵13～50餘粒，單行或交錯排列。義烏小鯢的胚胎達20毫米左右時長出前肢芽，有1對平衡枝，外鰓3對，此時卵鞘袋遊離端溶解破裂，幼體出鞘進入水中生活。幼體常在岸邊或水內覓食藻類、水綿和水生小昆蟲等。人工養殖可投飼蚯蚓。一條成鯢1次可吃兩條100毫米長的蚯蚓。幼鯢喂以孑孓或蚯蚓的碎片。現生有尾目中以小鯢科最為原始。原始類型可能是分佈於大陸的小鯢，在日本分化成多種小鯢。

已知3種。黃斑擬小鯢Pseudohynobius flavomaculatus全長158毫米～189毫米，雌鯢138～180毫米。頭較扁平呈卵圓形，頭長大於頭寬；無唇褶，犁骨齒列較長呈V形，每側有齒12～17枚，有前頜鹵。皮膚光滑，有肋溝11～12條；前後肢貼體相對時，指、趾端相遇或略重疊，指4，趾5。繁殖季節雄性頭體及四肢背面有白刺。尾與頭體長幾相等或略短，尾鰭褶較明顯。背面紫褐色，有不規則的黃斑，腹面色淺。棲息地在海拔1700～1845米的高山區。山上灌叢和雜草繁茂，水源豐富。成鯢營陸地生活，常棲於箭竹和灌叢根部的苔蘚下貨土洞中。繁殖季節在4月中旬，產卵在泉水洞內霍小溪邊有樹根的泥窩內，雌鯢產出卵鞘袋1對，共有卵33～49粒，每條有卵16～26粒；幼體需1.5～2年才能完成變態。成鯢以昆蟲等小動物為食，在水內捕食蝦類等。分佈於我國四川（南川）、貴州（綏陽）、湖北（利川）、湖南（桑植）。秦巴擬小鯢Pseudonhynobius tsinpaensis全長119～142毫米，頭體長62-71毫米。頭部扁平，無唇褶，犁骨齒列較短呈V形，每側有齒7～10枚，有前頜鹵。皮膚光滑，有肋溝13條；前後肢貼體相對時，指、趾末端僅相遇，指4，趾5。雄性頭體及四肢無白刺。尾略短於頭體長，尾鰭褶較明顯。體尾背面金黃色與深褐色交織成雲斑狀；腹面藕色，雜以細白點。棲息地在海拔1770米-1860米的山區，。成鯢營陸棲息生活，白天多隱蔽在小溪邊或附近石下。5～6月為繁殖期，卵鞘袋成對粘附在水盪內石塊下，每一袋內有卵6～11粒，雌鯢產卵13～20粒。幼體全長60毫米以上逐漸完成變態。捕食昆蟲和蝦類。分佈於陝西（周至、寧陝）、四川（萬源）。水城擬小鯢Pseudohynobius shuichengensis系我國學者於1995年在貴州省水城縣石龍鄉發現確定的一新種。

已知僅1種，即商城肥鯢Pachyhynobius shangchengensis。雄鯢全長150～184毫米，雌鯢157～176毫米，體形肥壯。吻至頭頂明顯逐漸高起，頭長大於頭寬，有唇褶，較弱；犁骨齒2短列，呈V形；無鹵門，上頜骨與翼骨相連接，鱗骨內側顯著隆起。軀幹粗壯，皮膚光滑；四肢短弱，前後肢貼體相對時，指、趾端相距3～5條肋溝，掌、跖部無角質鞘；指4，趾5。尾短於頭體長，尾鰭褶發達。背面深褐色，腹麵灰褐色。棲息在海拔380～1100米的山溪內。白天成體以水棲為主，多隱於緩流水盪內石塊下或在石塊上爬行，受驚后游入石縫中，以水生小動物為食。分佈於我國河南（商城）、安徽（金寨、霍山）、湖北（陰山）。

已知僅1種，即極北鯢Salamandrella keyserlingii。國內分佈於黑龍江、吉林、遼寧、內蒙古東北、河南東南部。國外分佈在俄羅斯庫頁島、堪察加半島向西達烏拉爾山以東）、蒙古北部、朝鮮及日本(北海道)。體長115～123毫米。頭部扁平，吻端圓厚，吻棱不顯，頭頂較平。眼大，約近吻眼間距。舌大，幾占口腔底，兩側遊離。軀幹圓柱形，肋溝3～14條。尾側扁而短。皮膚滑潤為青褐色，頭與背中線有黑檄色縱紋，腹面淺灰色。棲居環境潮濕，多在沼澤地的草叢下或洞穴中。黃昏或雨後外出覓食；以昆蟲、蚯蚓、軟體動物、泥鰍等為食。7月炎暑的午間匿居在洞穴深處;10月開始冬眠，4月出蟄。4～5月繁殖，產卵后回返陸地生活。卵鞘袋膠質並呈圓筒形，長200～300毫米，袋內有卵150～200枚，孵化時間30天左右。多捕食小型有害昆蟲及小動物。由於棲息地的退化而數量減少，已列為黑龍江省級保護動物。

已知僅1種，即爪鯢Onychodactylus fischeri。成鯢體形細長，雄性全長154～181毫米，雌鯢164～178毫米。頭部扁平，無唇褶，犁骨齒列較長程^^形，每側有齒13～19枚；前頜骨和鼻骨間鹵門大而圓。軀幹圓柱狀，皮膚光滑，肋溝14～15條。前後肢貼體相對時，指、趾末端相遇，指4、趾5，內側指、趾較短，末端均具有黑爪；雄性在繁殖期間後肢甚寬大。尾長大於頭體長而側扁。無肺。體背面棕褐色或淡橄欖褐色，散有均勻褐色斑，腹面污白色，棲息在海拔1000米左右的山林郁密、雜草叢生、水流湍急的小溪中或其附近。成鯢以陸棲為主，多晝伏夜出，黃昏雨後活動頻繁，常以爪攀登岩壁。5～6月繁殖，卵鞘袋紡錘形，成對固著在溪內岩石、石塊或枯樹枝上，每條鞘袋內有卵16～20粒，幼體需3～4年完成變態。吞食蛞蝓蝸牛、鞘翅目、直翅目等有害昆蟲。分佈於黑龍江、吉林（通化、白河、渾江、延吉）、遼寧（岫岩）。

已知2種，分佈於中國和哈薩克，我國均產。巫山北鯢Ranodon shihi雄鯢151～200毫米，雌鯢133～162毫米。頭長略大於頭寬，唇褶發達，犁骨齒2短列，間距寬，呈へ形，前頜露較大。皮膚光滑，肋溝11條；前後肢貼體相對時，指、趾多達對方的掌、跖部；掌、跖部腹面有棕色角質鞘，指4，趾5。尾高甚側扁，尾肌和鰭褶發達。體尾黃褐、灰褐或綠褐色，有黑褐色或淺色大斑，腹面乳黃有黑褐色細斑點。棲息於海拔910～2350米的山區流溪中。溝內石塊甚多，水流平緩，一般兩岸植被較為豐富。成鯢以水棲為主，多伏於水內石下，少數岸上活動。3月下旬至4月上旬為繁殖季節，雌鯢產出卵鞘袋1對，共有卵12～42粒。主要捕食毛翅目等水生昆蟲幼蟲及金龜子等。分佈於河南（商城）、陝西（平利）、四川（東部）、湖北（西部）。新疆北鯢Ranodon sibiricus是新疆惟一存活下來的有尾兩棲動物，棲息於新疆溫泉縣境內，僅生活在海拔2100～3200米的高山泉水小溪、湖泊淺水處，是天山和阿拉套山由地面抬升時倖存下來的孓遺動物，是距今3～4億年前最原始的兩棲動物物種，在脊椎動物系統演化的研究中有不可替代的作用，因此是極為珍貴的“活化石”；新疆北鯢棲息地極為狹窄，僅生存在新疆溫泉縣西部與哈薩克接壤的阿拉套山和天山局部泉涌地區，數量稀少，有捷麥克溝和蘇魯別珍兩個棲息地約存3500～4000餘尾。新疆北鯢於1840年由沙俄探險家首次發現，此後一百多年不見蹤影，1989年在新疆溫泉縣重新被發現。但資料顯示，自1989年以後的15年間，新疆北鯢的數量減少了一半。有專家認為，新疆北鯢的棲息地原是當地的牧場，每年夏季在草原上隨處走動的牛羊會將其大量踩死，因而造成其數量銳減。新疆北鯢作為瀕危動物早已被列入國際保護自然和自然資源聯合紅皮書，1998年，新疆北鯢被列入中國瀕危動物紅皮書，瀕危等級為“極危”，成為我國珍貴的種質資源，已列入國家一級保護動物行列。

有6種，在西藏高原東側和西側呈斷裂分佈。我國西部現有4種：龍洞山溪鯢Batrachuperus longdongensis分佈於四川；北方山溪鯢Batrachuperus pinchonii分佈於陝西、四川、雲南和貴州；鹽源山溪鯢Batrachuperus yenyuanensis分佈於四川；西藏山溪鯢Batrachuperus tibetanus分佈於青海、甘肅、陝西、四川和西藏。其餘2種分別分佈於阿富汗的喀布爾和伊朗北部。體全長一般在250毫米以下。頭扁平，有眼瞼，犁骨齒呈“八”形，略近犁骨後半段。唇褶發達；有頸褶，軀幹和尾基部圓柱狀。指、趾各4。1870年首次發現於四川寶興縣。有的種類長、頭部有黑棕色角質鞘。龍洞山溪鯢體形最大，有童體型。多棲息在海拔1500～4000米的山溪內。以水棲為主，常隱棲在水質清澈、水溫低、水深10～50厘米的流溪石下或回水盪內碎石間，少數在溪邊石縫中或土隙內。以蝦、水生昆蟲、水藻等為主要食物。3～4月為繁殖盛期。水溫4～10℃時，少數個體延至5月產卵。體外受精。卵大，色乳白，一般5～16粒單行排列在卵鞘袋內。卵鞘袋長65～125毫米、直徑8～19毫米，有的長達200毫米以上，表面有細縱縊紋。一端貼附在流溪石塊下，另一端懸於水中。幼體在溪水中生長發育，完成變態。可食用，味美而有營養，四川稱為杉木魚或羌活魚，可以入葯。

小鯢科的某些屬種可以藥用，如山溪鯢能治療胃病；日本將爪鯢既能作為驅蟲葯，又能止小兒嘔吐。