植物體內運輸

植物細胞由胞壁包圍，與其周圍的細胞相隔開，但胞壁中有胞間連絲使細胞質彼此相連。一個植株中所有的細胞通過胞間連絲相連接而形成的連續體稱為共質體。胞間連絲截面小，運輸阻力大，不適於大量物質的長距離運輸。但共質體包括特化的韌皮部，承擔有機物質的長距離運輸。細胞壁也彼此連接，胞壁內的微小孔隙連同胞壁之間的空隙形成一個整體，稱為質外體。細胞壁的主要成分是纖維素和果膠質，是親水的。水和溶解在其中的無機離子可以在質外體中移動。共質體與質外體彼此鑲嵌，互相包圍（見圖）。

三圖均為毛茛根的橫切面。總圖的左側為木質部與韌皮部，右側為皮層，其間由中柱鞘與內皮層隔開。質外體圖中黑色部分為總圖中的細胞壁與細胞間隙，其中內皮層處被凱氏帶分割為不連續體。細胞質、細胞核和胞間連絲組成共質體。

細胞內部的物質交換可以通過擴散進行。原生質的流動加速了物質交換，但是細胞膜對於共質體的細胞質與質外體的細胞壁之間的運輸是一障礙，物質必須通過跨膜運輸才能在共質體與質外體之間來往。

1.跨膜運輸：細胞膜是由脂類組成的雙分子層，其間鑲嵌著少量蛋白質類物質，還有許多小孔。溶於脂肪的有機分子易於通過細胞膜，不溶於脂肪的無機離子和其他極性分子只能從膜的小孔中通過。其通過的速率取決於分子的大小，分子越大越難通過。這種靠擴散的跨膜運輸，由高濃度的一側向低濃度的一側進行。速率與濃度差成正比，不需要代謝能推動，稱為被動運輸。有些物質如K+，是由處在膜上的H+K+ATP酶推動，可以由低濃度的一側向高濃度的一側運輸。這種逆濃度陡度的運輸要消耗代謝能，稱為主動運輸。還有一種跨膜運輸方式，是當細胞膜接觸到某些顆粒時，胞膜在接觸部位發生內陷，然後內陷袋口合攏，形成小囊泡，囊泡向內移動，把顆粒帶入細胞質。細胞質的內含物也可以通過同樣的方式送出細胞質以外。細胞壁的加厚，腺細胞向外的分泌，都是通過這種方式實現的。

2.細胞間運輸：共質體各細胞間可以通過胞間連絲進行物質交換。胞間連絲不是簡單的管道，其中有結構性物質，對細胞間物質的通過有控制作用。通常離子和小的有機物分子可以從中通過。在有些植物組織的幼嫩和衰老時期，也有大分子物質如局部解體了的細胞核及原生質通過。

細胞內的水分和可溶性物質跨過胞膜輸出到質外體后，可以再跨膜進入別的細胞。質外體對水分和其中的無機養料通過的阻力比共質體的小，所以水分和無機養料以這種方式進行長距離運輸。

物質通過共質體的胞間連絲的運輸和水分等通過質外體的細胞壁內孔隙的流動，阻力都很大，因而速度很小，不足以應付長距離運輸的需要。植物在演化中隨著體型的增大，逐步發展出一種專門的輸導組織——維管束。維管束由木質部和韌皮部兩大部分組成，分別屬於質外體和共質體。前者主要承擔水分及無機鹽的運輸；後者主要承擔有機物的運輸。

木質部主要由導管或管胞組成。它們都是由已經死亡的，失去原生質的細胞連接而成的運輸管道，水分在其中流動通暢。水的流動方向是從水勢高處向水勢低處流動。白天葉片蒸騰失水，水勢下降，水從土壤中經根系和莖向葉片流動，形成蒸騰流。其速度可達每小時幾十米。

韌皮部是高等植物輸送葉片中合成的有機物的通道。

共質體與質外體之外，植物體還有細胞間隙，是氣體（O2，CO2等）交換與運輸的主要通道。葉片中細胞間隙可佔總容積的30%。污泥中生長的沼澤植物（如水稻）體內這種細胞間隙從葉經莖到根，形成連續的通道，可將氧氣從地上部輸送給根系，供呼吸之用。

植株內水分的運輸方向一般是自土壤進入根系后，沿莖向葉片流動。各器官的需求或供應速率不同，有機物和無機鹽的運輸方向和速率也不盡相同。產生有機物的器官（或組織）是源，如行光合作用的葉片；消耗有機物的器官（或組織）則是庫（或稱匯），如苗端和生長中的新葉。有機物由源向庫流動，其速率隨源強度和庫強度提高而增加。

源庫關係改變會影響運輸的方向和速率。例如種子萌發后，幼芽中旺盛生長著的細胞大量耗用有機物，形成活躍的庫；胚乳或子葉中儲藏的澱粉、脂肪、蛋白質則水解，形成糖、氨基酸等強大的源，有機物就從胚乳或子葉向幼芽迅速運輸。一個器官是源還是庫，隨生長發育情況而變，如種子在形成期是有機物的庫，到萌發時則成為源。處於光合產物的源（葉片）和庫（種子、果實）之間的莖則既是通道，又是暫時貯存有機物的場所，隨著供求關係的變化而成為源或庫。

莖桿中維管束縱向通道發達，輸送阻力比橫向小。在放射性同位素示蹤的實驗里，可看到一張葉片的光合產物主要只供給同側的結實器官。根和冠不同側的部分，也分別形成縱向的區隔。但這種區隔化並不是絕對的。當莖的一側被割斷後，被割斷的一側物質運輸受阻，但阻斷並不完全，一部分物質通過橫向運輸經過未割斷的一側，仍可繼續輸送。而且經過一段時間以後，橫向輸導的功能加強，可以進一步補償由於一側被割斷所造成的損害和不平衡。

共質體（包括韌皮部）與質外體（包括木質部）平行地分佈在植物體內、形成兩大網路，分別承擔有機物與水分和無機物的運輸。但二者之間的隔離並不完全，各種物質在運輸途中可能通過傳遞細胞從一個系統向另一個系統擴散或轉移。而且水和無機離子被根毛或其他根表皮細胞吸收后，在質外體中移動到凱氏帶處受阻，便經過原生質（共質體）越過凱氏帶，再沿阻力較小的質外體移動，葉肉細胞光合形成的糖類，既沿共質體進入葉脈的篩管細胞，也部分地通過質外體細胞間隙后篩管周圍移動。各種物質在共質體與質外體之內和之間的移動方向，因植物種類和組織不同而不同。