生活環

生活環大致包括生殖、胚胎髮育和生長等階段。實際上這並非生物個體的全部生活歷程，因為未把衰老包括在內（圖1）。20世紀中葉以前常用的生活史一詞就有包括衰老在內或不將之包括在內的模糊含意。

有些動物，特別是低等無脊椎動物的生活環相當複雜。不同生殖方式、不同形態發生和不同生活方式可出現於同一生活環的不同時期，因而使整個環的組成包括幾個不同世代。如孢子蟲的生活環中就有孢子蟲、裂殖蟲和配子生成3個世代（圖2）。前兩者屬無性世代，後者屬有性世代。由此三者形成的交替或循環又常稱為發育環。在這裡，發育環所代表的內容比一般生活環中只包括幾個發育階段的情形要複雜些。性發育環與生活環

動物主要通過有性生殖代代相傳，故常以前一代性細胞結合和下一代性腺成熟分別作為生活環的起止點，也可說由性結合到性成熟構成以性腺發育周期為中心內容的性發育環，生活環與性發育環同步進行。

有些動物終生只有一個性發育環，但更多種類具有多個性發育環。在前種情形下性發育環幾乎等同於生活環；在後種情形下，重複的性發育環當然要超出了生活環的原定範圍。此外，較特殊的是有些兜水母類動物（Eucharis multicornis，Bolina hydatira）一生中有兩次性發育環：一次在幼蟲期，另一次在成體期。其間幼蟲必須排完精卵之後才能變態為成體，在成體期間再完成一次性發育環。這種具有兩次性發育環的生活環又稱重複生殖。

與性發育環相聯繫的另一個發育生物學概念是生殖環或生殖周期。由於有一個性發育環就會有一個生殖環，所以後者既是前者的目的，也是前者的結果。根據歷經生殖環次數的不同（實際上也就是性發育環次數的不同），動物的生活環可以分為兩種：單殖生活環和復殖生活環（圖3）。動物個體長成后只進行一次有性生殖即行死亡（某些昆蟲）的屬於前者，個體長成后重複生殖的屬於後者。這是動物界生殖上的兩種策略。用一次多產的辦法或用多次少產的辦法都有可取之處，也都具有弱點。新生子代能活到性成熟期的機率和親體歷經各生殖時期的存活率都是復殖生活環成效的重要依據。由於成體對環境的適應能力總比幼體為強，所以單殖生活環不如復殖生活環優越。

關於性發育對生活環內容形式所起的作用，從水螅蟲類中可以找到較恰當的例子。如有種水螅蟲（Corydendrium parasiticum）的原始生殖細胞在發生過程中由中膠層遷入外胚層，結果使所移居位置變成了生殖芽體的生成位置。這表明芽體的生成是受生殖細胞的誘導。另一個例子是從眾多生殖芽體類型的比較中看到一個現象：生殖細胞的發生越早，其所在生殖芽體的形態分化程度越差。如在莖突型生殖芽體（又稱胞子囊）發生過程中，所有傘體器官都不出現，而生殖細胞卻在一開始就分化了出來（圖4）。在這種情形下，該型芽體竟與淡水水螅生殖腺相差不遠，事實上已不足作為有性世代個體。以上兩例共同說明：不論是生殖芽體的生成或是此芽體的退化都與當時性發育情況有聯繫。水螅蟲生活環中有無水母體世代出現可能就是這種聯繫的結果。

有世代交替的生活環主要有兩種常見類型：無性世代與有性世代相交替的生活環和單性世代與兩性世代相交替的生活環。後者又稱易性交替生活環。由於單性世代和兩性世代各對環境有一定要求，所以易性交替生活環具有較複雜的過程。如有種蚜蟲（Sacchiphantesviridis）先以雲杉為食，后改為以落葉松為食。由其性蚜期產生的受精卵在冬日孵化為建群個體。春夏間由建群個體產生的新一代為翅蚜，或稱遷移性蚜。這種翅蚜在找到落葉松后再產出處女蚜。以落葉松為食的處女蚜可歷經多個世代，直到過冬后才又生出另一代有翅的產性蚜。這種蚜蟲分為生雄蚜和生雌蚜。它們都移食於雲杉並各繼續孤雌生殖直至分別生出雌、雄性蚜。經過交配和產卵之後性蚜死亡。由受精卵再孵出建群個體。是為新一代生活環的開始。上述蚜蟲生活環中包括多個生殖環的意義主要在利用不同世代來渡過不同環境，以保種的生存。這和甲殼類動物生活環中利用多個幼蟲期來渡過不同時期的環境有異曲同工之妙。

有變態的生活環亦稱變態型生活環。多種無脊椎動物和很少數脊椎動物有此型生活環。這種生活環的特點在於具有雙重發育體制：先是幼蟲期，然後是成體期。由前者向後者的過渡要經歷一種加速程序。其中既有某些幼蟲器官的退化或破壞，同時又有新組織和成體器官的生成。紐蟲、苔蘚蟲和昆蟲的壞死性變態是其中最突出的例子。

變態現象的產生與祖體動物生活方式的劇烈變化有著密切的關係。如由水生生活改為陸生生活（蛙），由浮遊生活改為底棲生活（海膽）以及由步行生活改為飛行生活（昆蟲）等，勢必要求有關動物的某些結構及其技能作相應而迅速的變化。變態就是這種歷史性重大事件在生活環中的反映。

在變態型生活環中，受精卵、幼蟲期和成體期的基因組是相同的。幼蟲和成體間所以有形態差別則是由於它們一先一后受不同基因型的支配而顯示出的兩個不同的表型。可把幼蟲形態看成是原始表現型，成體形態是後生表現型。

有很多昆蟲從某季節到翌年同一季節形成一個生活環，但也有不少種類可形成多個生活環，這兩種情形統被稱為一個季節環。

在昆蟲中，生活環歷時超過一年的情形也是存在的。如六月鰓金龜子的幼蟲期普遍為2～3年，多種蟬類動物的幼蟲期為2～5年，而十七年蟬（Magicicada）則長達17年。

在季節環概念下，有的昆蟲雖具多個生活環，但情況仍較簡單。如經過冬眠后的家蠅入夏后可連續出生多個世代，每隔4～5周就完成一個生活環並且各環過程相同。但是更有不少種類的季節環卻相當複雜。例如甘藍蚜在秋季產出的越冬卵於次年春孵育為無翅、能進行孤雌胎生的個體，即是其建群個體。之後，由此種個體所遞傳下來的夏季各代個體依然進行孤雌胎生；必須到秋季始能胎生出有翅雄體和無翅雌體。經交配后，每個雌體能產1至數個受精過的越冬卵。以上表明甘藍蚜的季節環和前述蚜蟲的一樣，既包括了多個世代，同時也因單性世代和兩性世代先後出現而構成世代交替。不同之處在於：甘藍蚜在季節環中並無改換寄主的情形，而另種蚜蟲卻有遷徙世代的出現而達改換寄主的目的。

在昆蟲中還有一種形式很特殊的季節環，即：出現在此環中的許多世代並不是成體而是幼蟲，由幼蟲產生幼蟲。至於何時由幼蟲生成兩性成體需以客觀環境條件而定。這種情形可稱之為幼體生殖式的季節環。

光線對某些節肢動物的滯育和蛻皮有特別明顯作用，溫度則對動物的休眠（冬眠、夏眠）、遷徙，洄遊和生殖有很大影響。有種筆螅（Pennaria tionella）的水母體世代可隨季節水溫變化而有形態和生態上的變化。當春季水溫尚低時，其水母體既有較完整的形態又能自由生活；但夏季水溫升高后，不僅形態退化，並且也不再離開水螅體。

水域和底質的環境常是決定底棲動物生存和分佈的關鍵條件。有種前鰓動物（Colus islandicus）在某海區中發育時有浮遊幼蟲期出現，而在另一海區中卻無此幼蟲期。有種海星（Mediaster aequalis）的幼蟲在找不到一種多毛類動物棲管時，可長時期不沉落，也不進行變態，必須在獲得必要條件后才能完成其生活環中的後期階段。

各種寄生動物都有特殊的寄生方式藉以應付各自特殊環境，從而導致其生活環的多樣化。如線形動物的生活環就有近20種類型。它們的區別在於有的種類完全營寄生生活，有的營半寄生生活；有的在發育早期（又分不同幼蟲期）進入寄主，有的在成體期才進入寄主；有的寄生歷時較長，包括幼蟲期和成體期，有的歷時較短，限某一幼蟲期或成體期；有的需要單一寄主，有的在不同發育期需要不同寄主，如終末寄主、中間寄主或傳送寄主等。

寄生動物經長期演化過程而使其生活環各環節高度地適應寄主生活環中的各環節。如有種寄生蜚蠊或白蟻中的鞭毛蟲（Crytocercus punctulatus），其性發育周期與寄主蛻皮周期同步進行。如果寄主有減慢或停止蛻皮的情況，其性發育環亦即作相應改變。在這裡究竟是蛻皮本身產生的影響還是寄主激素產生的影響尚不清楚。

除上述外，某些化學物質及其濃度的變化也可成為使動物生活環中某階段產生敏感性影響的環境條件。如氯化汞濃度升高可引起海膽的先期變態，碘、鐵、鋁等離子在無毒濃度下能引起海鞘幼蟲的變態，而冬春季節海水中碘濃度的提高則能引起海月水母進行橫裂生殖。

某些化學物質對原生動物的性發育所產生的影響也很明顯。如水中缺氮，衣藻即停止無性分裂而產生配子。另一種鞭毛蟲（Duneliella salina）在鹽度降低時也會出現上述情形。

此現象見於水母類、紐形動物、海鞘類和扁形動物三腸目等許多物種。經過長期飢餓后，它們縮小身體或作倒退生長以致無論在形態上或是在生理上都有還童表現。根據輻射實驗，有人認為三腸目動物是因有種致老因子不斷在體內積累以致變老。而在倒退生長中很可能該因子發生異化分解，以後在重新生長中由於其密度的減低，所以發生還童現象。有的學者提出：在這些動物還童過程中可能有成體未分化細胞在起作用。這種細胞經常處於潛隱狀態，但在動物個體受過飢餓而又重獲營養時即進分裂，產出有較強代謝能力的幼細胞。由後者再分化為他種體細胞。

在各類動物生活環中所出現的形態發生和變化，不僅反映了物種的歷史和演化水平，同時也是它們各自演化途徑的記載。在漫長而艱難的歲月中，它們的形體在不斷地適應環境中得到改進或發展。這種改進或發展建立在原有基礎上，既可實現於某一系統或器官，又可實現於生活環的任一階段。下面的幾種形態演化方式可以作為說明。

現存動物在成體期出現祖體動物幼蟲期形態的現象，也有人認為是幼蟲期即達到性成熟的現象。如海鞘中的幼形目動物，一方面保留著幼蟲尾，一方面又是性成熟個體。

為應付環境需要，在胚胎或幼蟲期產生暫時性器官的情形。如擔輪幼蟲的纖毛輪和搖尾幼蟲的尾作為運動器官都屬這類構造，后在變態中退化消失。

出於系統發育中保留下來的幼蟲期提前性成熟，於是後期形態發生便不再按原有程序進行，即演化方向有了變更。如有種寒武紀棘皮動物的浮遊性幼蟲與現存棘皮動物者極為相似，只是前者因為提前性成熟便不再沉落，也不再發育為營底棲生活的成體，轉而開始了新的形態發育。

祖體動物成體或幼體有過的構造消失於現存動物的成體期的現象。有些動物（扁形動物、線形動物）是因為營寄生生活有這種情形，另有些腔腸動物受飢餓后也會有這種情形。

有些器官或構造在祖體動物時期未曾出現或得到發展，而是在後代動物中才出現或得到發展。如藤壺幼蟲是該動物在系統發育中獲得的形態，同時也是多類甲殼動物共有的形態。但是其附著后所出現的形態卻是他類相近動物所沒有。從某種意義上來說，這就是該動物在演化過程中獲得的附加形態，當然也就成了生活環中的新內容。又如雷獸的角和犬齒虎的犬齒都在演化中有過分的發展，從而也具附加發育意義。

有些現存動物的器官與祖體動物者相比較，從一開始就推遲了發生時間或是減低了發育速度。如人類的智齒。

生活環研究與生產密切相關。最早的研究對象是桑蠶。中國荀卿在紀元前三世紀就在《蠶賦》中記載了該動物“三眠三起，事乃大己”的生活過程。在歐洲，17世紀荷蘭人J·斯瓦默達姆明確了蠅、蝶的變態型生活環。但廣泛地科學地開展生活環研究則是從19世紀中葉才開始，在20世紀內有了很大進展。其成果已應用於許多方面，如：人、畜寄生蟲病的防治、農業害蟲的消滅、有益動物和食用動物的養殖和保護、附著動物的防除、環境污染的監測以及生物防治中對食害動物的利用等。今後為進行動物區系改造和野生動物保護等工作也有大力開展生活環方面研究的必要，因為這是了解某一地區範圍內食物鏈情況所不可缺少的基礎。