互補作用

互補作用

(complementary effect)：

多個非等位基因同時存在時，才表現出某一性狀，這些基因稱為互補基因，這種基因互作的類型稱為互補作用(complementary effect)。兩對獨立遺傳基因分別處於純合顯性或雜合顯性狀態時共同決定一種性狀的發育；當只有一對基因是顯性，或兩對基因都是隱性時，則表現為另一種性狀，F2產生9:7的比例。例如，在香豌豆(Lathyrus odoratus)中有兩個白花品種，二者雜交產生的F1開紫花。F1植株自交，其F2群體分離為9/16紫花：7/16白花。該雜交組合涉及兩對基因的分離。從F1和F2群體的9/16開紫花，說明兩對顯性基因的互補作用。如果紫花所涉及的兩個顯性基因為C和P，F1和F2各種類型的基因型如下：

上述實驗中，C_P_植株開紫花，其餘植株都開白花，表明C和P對於紫色都屬必要。互補作用在很多動物和植物中都有所發現。

美國分子生物學家S.本澤首先在大腸桿菌噬菌體T4中根據上述原理來判斷一系列緊密連鎖的快速溶菌突變型rⅡ是否屬於一個基因。他首先分離得到數以千計的表型相同的rⅡ突變型。通過雜交，根據重組頻率繪製出基因精細結構的遺傳學圖。然後通過噬菌體混合感染進行互補測驗，結果說明全部rⅡ突變型可以區分為rⅡA和rⅡB兩群(見基因定位)。同屬於rⅡA或同屬於rⅡB的兩個突變型在混合感染中沒有互補作用，任何一個rⅡA突變型和任何一個rⅡB突變型在混合感染中都有互補作用而使表型恢復正常。本澤把在反式構型中不能互補的各個突變型在染色體上所佔的一個區域稱為一個順反子。順反測驗結果說明順反子是一個必須保持完整才具有正常生理功能的遺傳物質的最小單位，因此實際上它等同於基因，是基因的同義詞。此外，本澤把一個基因內部能造成可遺傳的表型變化的最小的結構單位稱為突變子，把不能通過重組而分割的結構單位稱為重組子（見基因）。

在脈孢菌、酵母菌、大腸桿菌、沙門氏菌等生物中曾經發現在某一個基因內部的不同位點的突變型之間也有互補作用，這種互補稱為基因內互補，它在兩個方面不同於一般的基因間互補：①基因間互補可發生在任何兩個非等位基因之間，基因內互補只發生在同一基因內的若干不同的突變型之間；②基因間的互補作用一般情況下可完全恢復野生型表型，不論這兩個基因的距離有多遠。基因內互補則最多只能使表型恢復到野生型的25%，而且突變位點相距愈近則互補程度愈弱。呈現基因內互補現象的一系列突變位點構成一個互補群。呈現基因內互補現象的互補群所編碼的肽鏈都是某一酶蛋白的一個亞基，而這個蛋白質則由若干相同的亞基所構成。因此有人設想兩個在不同部位發生結構變化的亞基可能聚合成為有少量正常酶活性的酶蛋白，一般認為這便是基因內互補的分子基礎。

在互補測驗中，必須使待測的兩個染色體或染色體片段同處在一個細胞中。在細菌中，這可以通過細菌接合、轉導、F 因子轉移、噬菌體混合感染等途徑而實現。在真核生物中則可以通過細胞融合（見體細胞遺傳學）等方法取得。

在遺傳學研究中，互補測驗和基因定位同屬於最基本的研究手段。例如在大腸桿菌中曾獲得一系列影響F因子轉移功能的突變型，對於這些突變型進行互補測驗的結果說明在F因子上和接合轉移有關的基因有13個。人類中有不同類型的著色性干皮病，採用細胞融合方法對不同類型的著色性干皮病患者的體細胞進行互補測驗，到1978年為止至少已發現 7個基因和這種皮膚癌的發生有關（見DNA損傷修復）。