初生生長

在初生生長過程中所形成的組織結構，成初生結構，包括表皮，皮層，初生韌皮部，初生木質部，髓和射線。

定義

根尖的成熟區已分化形成各種成熟組織，這些成熟組織是由頂端分生組織經過細胞分裂、生長和分化形成的，把這種生長過程稱為根的初生生長(primary growth)，在初生生長過程中形成的各種成熟組織，共同組成的結構稱為初生結構(primary structure)，從根毛區作橫切面，可觀察根的初生結構)。

根尖的結構及其生長發育

根尖是指根的頂端到根毛處的一段。根尖是根生命活動最活躍的部位，根的生長、組織的形成以及水分和物質的吸收主要由根尖來完成。根尖從頂端起可依次分為根冠、分生區、伸長區和成熟區四個部分。各區的生理機能不同，細胞的形態結構也不同，除根冠與分生區之間的界限較明顯外，其它各區細胞分化是逐漸過渡的，並無嚴格界限。

1.1 根冠

位於根的頂端，由多層排列疏鬆的薄壁細胞組成。從外形上看，根冠象一帽狀物套在分生區的外方，有保護幼嫩的分生區不被擦傷的作用。根冠外層細胞的外壁有粘液覆蓋，使根尖易於在土壤顆粒間推進，減少阻力。此外，根冠還與根的向地性生長有關。根冠細胞中常含有澱粉體，且多集中分佈在細胞下方。一些水生植物和對重力不敏感的攀援植物根冠細胞中往往沒有澱粉體。因此多數人認為，細胞中澱粉體的分佈可能與根的向地生長有一定的關係。澱粉體有平衡石的作用，它們把重力傳至質膜，質膜是感受重力的敏感部位，進而引起一系列生化反應和向地性有關物質的產生和移動，最後導致根的向地性生長。

根冠表層細胞脫落後，由分生區細胞產生新的細胞補充，從而使根冠保持一定的形狀和厚度

1.2分生區

分生區大部分被根冠包圍，是根內產生新細胞、促進根尖生長的主要部位，也稱生長點。分生區由一群排列緊密、細胞壁薄、細胞核相對較大，細胞質豐富、無明顯液泡，且具分裂能力的分生組織組成。

分生區的前端由具有持續分裂能力的原分生組織組成，其排列和分裂活動具有分層特性。後面為初生分生組織。初生分生組織由原分生組織分裂而來，細胞分裂能力逐漸減弱，並進行初步分化，最外層的初生分生組織稱為原表皮，中央部分是原形成層，兩者之間為基本分生組織。上述三部分起源於原分生組織的不同層次。根分生區的原分生組織和初生分生組織位於根的頂端部位，因而又稱為頂端分生組織。

在許多植物根尖分生組織中心，有一群分裂活動很弱的細胞群，它們合成核酸和蛋白質的速度緩慢，線粒體等細胞器較少，稱為不活動中心。由於不活動中心的存在，人們認為，根尖頂端的原始分生組織的範圍較大，其細胞分佈於半圓形不活動中心邊緣。不活動中心可能是合成激素的場所，也可能是貯備的分生組織。

1.3 伸長區

伸長區基本上由初生分生組織組成，但向著成熟區分裂活動愈來愈弱，分化程度則逐漸加深，細胞普遍伸長，出現明顯液泡。在靠近成熟區的原形成層部位有篩管和導管出現。由於伸長區細胞迅速同時伸長，再加上分生區細胞的分裂、增大，致使根尖向土層深處生長，有利根的吸收作用

1.4成熟區（根毛區）

成熟區位於伸長區上方，此區內部細胞已停止伸長，形成了各種成熟組織。成熟區表面密被根毛，因此該區又稱根毛區。根毛是表皮細胞向外形成的管狀結構，其長度和數目因植物而異。根毛的形成擴大了根的吸收面積，所以成熟區是根吸收能力最強的部位。因此，在農、林和園藝工作中，帶土移栽或在移栽植物時充分灌溉和修剪部分枝葉，其目的就是減少根尖損害和植物蒸騰，防止過度失水，提高成活率。

根的初生結構就是根尖成熟區的結構，它由初生分化組織分化而來，因而得名。根的初生結構由外至內明顯地分為表皮、皮層和中柱三個部分。

2.1表皮

表皮包圍在成熟區的外方，常由一層細胞組成，細胞排列緊密，由原表皮發育而來，細胞的長軸與根的縱軸平行。表皮細胞的細胞壁不角化或僅有薄的角質膜，適於水和溶質通過，部分表皮細胞的細胞壁還向外突出形成根毛，以擴大根的吸收面積。對幼根來說，表皮的吸收作用顯然比保護作用更重要，所以根的表皮是一種吸收組織。

2.2皮層

皮層位於表皮與中柱之間，由多層體積較大的薄壁細胞組成，細胞排列疏鬆，有明顯的細胞間隙。

皮層最外方1至多層排列較緊密的細胞，細胞體積相對較小，稱為外皮層。根毛和表皮凋萎脫落後，外皮層細胞壁增厚起保護作用。

皮層薄壁細胞由基本分生組織發育而來，有些植物細胞內可貯藏澱粉等營養物質成為貯藏組織。水生和濕生植物在皮層中可形成氣腔和通氣道等通氣組織。

皮層最內一層排列緊密的細胞成為內皮層，在其細胞的徑向壁和橫壁上有一條木化和栓化的帶狀加厚區域，稱為凱氏帶。內皮層的這種特殊結構，阻斷了皮層與中柱間通過胞間隙和細胞等質外體運輸途徑，進入中柱的溶質只能通過內皮層細胞的原生質體，從而使根對物質的吸收具有選擇性。

2.3中柱

中柱也稱維管柱，是指內皮層以內的中軸部分，由原形成層分化而來，中柱由中柱鞘、初生木質部、初生韌皮部和薄壁細胞組成，少數植物的根內還有髓。

中柱鞘：位於中柱最外層，通常由1-2層排列整齊的薄壁細胞組成，少數植物有多層細胞，中柱鞘有潛在的分裂能力，可產生側根、木栓形成層和維管形成層的一部分。

初生木質部：初生木質部位於根的中央，主要由導管和管胞組成，橫切面上呈輻射狀，有幾個輻射角就稱為幾原型的木質部。一般來說，多數植物根中木質部的輻射角是相對穩定的，如棉花根為四原型的木質部。但少數植物因根的粗細不同也可發生變化，如花生的主根為四原型，側根為二原型。初生木質部輻射角外側的導管先分化成熟，主要由環紋、螺紋導管組成，稱為原生木質部，內方較晚分化成熟的導管主要是梯紋、網紋和孔紋導管，稱為後生木質部。初生木質部這種由外向內逐漸成熟的方式稱為外始式。根出生木質部的這種發育方式，縮短了水分橫向輸導的距離，提高了輸導效率。

初生韌皮部：初生韌皮部形成若干束分佈於初生木質部輻射角之間，也有原生韌皮部和後生韌皮部之分。原生韌皮部在外，一般由篩管組成，常缺少伴胞；後生韌皮部位於內方，主要由篩管和伴胞組成，只有少數植物有韌皮纖維存在。分化成熟方式亦為外始式。

薄壁細胞：薄壁細胞分佈於初生韌皮部與初生木質部之間，在次生生長開始時，其中一層由原形成層保留下來的薄壁細胞，將來發育成維管形成層的主要部分。少數植物中央有髓，也由薄壁細胞組成。

禾本科植物的根同樣也由表皮、皮層和中柱三部分組成，但各部分結構均有其特點，特別是不產生形成層，沒有次生生長和次生結構。

3.1表皮

表皮為最外一層細胞，也有根毛形成，但禾本科植物表皮細胞壽命一般較短，當根毛枯死後，往往解體而脫落。

3.2皮層

位於表皮和中柱之間，靠近表皮幾層為外皮層，細胞在發育後期常形成栓化的厚壁組織，在表皮、根毛枯萎后，代替表皮行使保護作用。外皮層以內為皮層薄壁細胞，數量較多，水稻的皮層薄壁細胞在後期形成許多輻射排列的腔隙，以適應水濕環境。(圖4-12c)

內皮層的絕大部分細胞徑向壁、橫壁和內切向壁五面增厚，只有外切向壁未加厚，在橫切面上，增厚的部分呈馬蹄形。但正對著初生木質部的內皮層細胞常停留在凱氏帶階段，稱為通道細胞。

3.3中柱

中柱也分為中柱鞘、初生木質部和初生韌皮部等幾個部分。初生木質部一般為多原型，由原生木質部和後生木質部組成。原生木質部在外側，由一到幾個小型導管組成，後生木質部位於內方，僅有一個大型導管。初生韌皮部位於原生木質部之間，與原生木質部相間排列。中柱中央為髓部，但小麥幼根的中央部分有時被1個或2個大型後生導管所佔滿。在根發育後期，髓、中柱鞘等組織常木化增厚，整個中柱既保持了輸導功能，又有堅強的支持鞏固作用。

(一)頂端生長

在生長季節，苗端分生組織細胞不斷進行分裂、伸長生長和分化，使莖的節數增加，節間伸長，同時產生新的葉原基和腋芽原基。這種由於苗端分生組織的活動而引起的生長稱為頂端生長(apical growth)。

一年生植物的頂端生長始於春季或秋季，生長速度由慢而逐漸變快，達到最高速后又漸緩，直至開花、結果、死亡(圖5-20)。亞熱帶地區四季氣候溫和，許多多年生植物如茶、柑橘屬植物、荔枝、芒果等每年可發生幾次芽的活動和頂端生長；季節性明顯的地區，多年生植物每年只進行一次頂端生長。上述情況反映了植物頂端生長與氣候條件密切相關。

具纏繞莖的植物進行莖的頂端生長時，在莖端同一水平位置上各部分生長速度不同，使莖的生長向速度慢的一側彎曲，但生長快的部位又隨著莖的伸長而逐漸位移，其軌跡是一螺旋線，結果使莖能圍繞其他物體做逆時針或順時針方向纏繞生長。