板齒犀

板齒犀是犀類高度特化的一支。身體巨大，額骨上有單一的角；齒冠很高，齒面琺琅質褶皺很複雜。適應於草原生活。生存於歐洲及東亞的中新世和更新世。

界：動物界 Animalia

門：脊索動物門 Chordata

綱：哺乳動物綱 Mammalia

目：奇蹄目 Perissodactyla

科：犀科 Rhinocerotidae

屬：板齒犀屬 Elasmotherium ，J. Fischer, 1808

西伯利亞板齒犀 E. sibiricum

古板齒犀 E. inexpectatum

裴氏板齒犀 E. peii

高加索板齒犀 E. caucasicum

板齒犀古哺乳動物的一亞科。屬犀科。板齒犀的腳較其他犀牛長，適合躍步，姿勢有點像馬，有可能善於奔跑。它的牙齒像現今的馬，可以是吃矮小的植物。

最大及最近期的物種是西伯利亞板齒犀，分佈在更新世的俄羅斯南部、烏克蘭及摩爾多瓦。它於上新世晚期的中亞出現，其起源可能與中國犀有關。古板齒犀及裴氏板齒犀生活在上新世晚期至更新世早期的中國東部，估計於約1600萬年前消失。俄羅斯最古老的板齒犀物種是生存在上新世晚期黑海的高加索板齒犀。板齒犀在東歐生存至更新世中期。

板齒犀的形態特徵產生了兩個有關它們出現及棲息地的假說。第一個是較為廣泛接受，指板齒犀是大型的長毛動物，前額有大角，但是卻未曾發現這角的化石。而基於它們幼長的四肢，估計是生活在廣闊的草原。另一個則基於板齒犀的牙齒及頭顱骨形態，指它同時也是生活在河岸帶的群落生境。因為板齒犀沒有犬齒及發展完好的外側突，顯示它們的頭部會向外側移動，可能是來吃草的。另外它的齒列亦是高冠齒，顯示其食物中有礦物顆粒，而這些顆粒往往都在濕潤泥土的植物中找得到。

在中國，德日進等曾報道了在泥河灣發現的板齒犀的一塊牙齒碎片和幾件肢骨，但未進行詳細的描述和深入的討論(Teilhard de Chardin and Piveteau , 1930) 。

周明鎮(1958) 又根據山西的零星材料建立了板齒犀的兩個新種。不過，中國的這些板齒犀材料最近都被Antoine (2002 ,2003)歸入到E. caucasicum 中。在俄羅斯的西伯利亞南部曾發現過相當豐富的E. sibiricum 的化石材料，其中包括不少完整的頭骨(Fischer ,1808 ,1809) 。

另一方面，最早發現於亞速海南岸地區的E. caucasicum 材料不多，主要是一些孤立的牙齒和齒列，肢骨特別少(Borissiak ,1914) 。在天津自然博物館收藏的泥河灣化石標本中有一些桑志華採集的板齒犀的肢骨材料，以遠端肢骨為主。此前在中國的板齒犀類方面只有對通古爾的西班牙犀( Hispanotherium) 部分肢骨的研究發表(CerdeÌo ,1996) 。描述和討論了泥河灣的板齒犀肢骨材料，包括1 件橈尺骨(THP 20355) 、3 件腕舟骨(THP 20325 ,20326 ,20336) 、2 件月骨(THP 20328 ,20337) 、1 件三角骨(THP 20338) 、2 件小多角骨(THP 20330 ,20341) 、4 件鉤骨(THP 20333 ,20327 ,20329 ,20339) 、3 件第三掌骨(THP 20342 ,20343 ,20332) 、2 件第四掌骨(THP 20318 ,20319) 、3 間距骨(THP 20303 ,20308 ,20310) 、1 件跟骨(THP 20311) 、2 件跗舟骨( THP 20305 ,20322) 、2 件骰骨( THP 20304 ,20306) 、2 件第二蹠骨(THP 20316 ,20317) 。早更新世早期的泥河灣動物群中已知包括雲簇犀( Dicerorhinus yunchuensis) 、泥河灣披毛犀( Coelodonta nihowanensis) 和E. caucasicum 三種犀牛，但前兩種犀牛的體型遠小於板齒犀，所以僅從肢骨的尺寸上就可以很好地區別它們。泥河灣的這批材料增加了對E. caucasicum 的了解，它與E. sibiricum 在肢骨方面有很多相似性狀，如橈骨上容納腕伸肌的溝寬深，第三掌骨前視可見對頭狀骨關節面，第四掌骨的近端關節面呈三角形，第五掌骨退化，掌骨上附著腕伸肌的止端顯著，距骨對腓骨的關節面傾斜、距骨頸低到中等、滑車與遠端關節面的夾角輕度傾斜、對蝸突關節面具長大的舌狀延伸、對載距突關節面與對跟骨的外下關節面分離，跟骨對脛骨關節面存在、跟結節粗大、附著腓長肌的止端平滑，肢骨細長，掌骨的中央直嵴低平、骨幹上附著骨間肌的止端長但無遠端后側結節。

兩種板齒犀也存在一些差別，如E. caucasicum 的尺骨遠端沒有對橈骨的第二關節面，而E. sibiricum 有; E. caucasicum 的鉤骨未顯示有第五掌骨與其關節，而E. sibiricum 鉤骨上對第五掌骨的關節面還與對三角骨的關節面聯合； E. caucasicum 距骨上對腓骨的關節面凹陷，而E. sibiricum 平坦。對比已知的少量E. caucasicum 肢骨，泥河灣標本在性狀和尺寸上與其完全一致，進一步證明將這些標本歸入E. caucasicum 是可信的。從泥河灣材料了解到板齒犀屬的一些未知性狀，如骰骨近端呈三角形、跗舟骨頂視呈矩形、距骨的寬/ 高比達1. 21、厚/ 高比達0. 74、對骰骨關節面具后側突起等。此前的秩序分析表明Elasmotherium是板齒犀類中最進步的一個屬，泥河灣標本所顯示的大多數性狀確實是進步的，但仍然有一些原始性狀。在板齒犀的兩個種中，E. caucasicum 可能比E. sibiricum 更進步，不過這兩個種實際上相當接近。板齒犀類不是一個豐富的犀科類群，然而特別的是在中國有較多的發現，包括幾個大型的屬，如Elasmotherium 、中華板齒犀( Sinotherium) 、副板齒犀( Parelasmotherium) 、寧夏犀( Ningxiatherium) 和伊朗犀( Iranotherium) ,但都很少有肢骨化石發現。將泥河灣的材料與已知的少量Parelasmotherium 和Iranotherium 的肢骨相比，顯示后兩個屬不比Elasmotherium 進步，這與對它們系統關係的分析結果吻合。E. caucasicum 細長的遠端肢骨與其高冠和釉質褶皺豐富的頰齒相一致，指示它是干曠草原的硬草取食者。

板齒犀亞科出現於中新世，而板齒犀屬約出現於上新世末，其間還演化出其他各色類群

戈壁犀屬（Gobitherium）

大小類似蘇門犀，生活於中新世，沒有明顯的角，屬於原始板齒犀亞科動物，發現於中國北方和蒙古。

西班牙犀屬（Hispanotherium）

大小類似黑犀，生活於中新世的亞歐兩大洲，只有一隻很短的獨角，是早期板齒犀亞科化石發現較多的類群。

肯亞犀屬（kenyatherium）

類似於西班牙犀，唯一發現於非洲的板齒犀亞科動物，僅發現過牙齒化石。

副板齒犀屬（Parelasmotherium）

大小介於白犀牛和亞洲象之間，中國特產屬，共3種，發現於陝西山西一帶，這個階段的板齒犀亞科動物已有大獨角但頭部較扁，說明獨角大小尚未發展到一定水平。

寧夏犀屬（Ningxiatherium）

類似於副板齒犀屬，共有兩種，也稱寧夏板齒犀。

伊朗犀屬（Iranotherium）

發現於伊朗和中國西部，生存於晚中新世，雄性鼻骨較厚，包括摩根氏伊朗犀一種。

中華板齒犀屬（Sinotherium）

體型近似於非洲象，在體型和進化程度上都最接近於板齒犀屬，生活於中新世末上新世的中國西部和哈薩克，共有兩種，化石較少，最完整化石是哈薩克發現的完整下頜骨。

已絕滅的真板齒犀（Elasmotherium）在其額骨上具有一隻2米長的角，它一直生存到更新世末期，古人類將其形象繪製在洞穴壁畫上，由此被認為是傳說中“獨角獸”的真實原型。所有其他的板齒犀都有一個或強或弱的鼻角，但真板齒犀似乎失去了其祖先的鼻角而突然獲得了一個龐大的額角。板齒犀類從鼻角到額角的過渡一直很難解釋，因為在具鼻角的祖先和具額角的後代之間存在著巨大的形態鴻溝。中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的鄧濤研究員等人在最新一期的《科學通報》英文版上報道了他們在甘肅臨夏盆地的晚中新世紅粘土中發現的一具大型的拉氏中華板齒犀（Sinotherium lagrelii）頭骨，由此為真板齒犀的起源提供了直接的證據。

這具中華板齒犀的頭骨發現於臨夏盆地內的廣河縣官坊鄉槐溝地點，年齡約距今700萬年。在此之前，中華板齒犀只有一些破碎的頭骨和下頜骨殘部以及孤立的牙齒髮現於山西保德、哈薩克和蒙古，其角的發育狀況一直未知。臨夏盆地新發現的頭骨證明中華板齒犀有一個向後位移的鼻角和一個較小的額角，因此它既不同於只有一個鼻角的寧夏犀（Ningxiatherium），也不同於只有一個額角的真板齒犀。顯然，中華板齒犀是板齒犀類中從鼻角向額角轉變的過渡形態類型，在進步的板齒犀中建立了進化和動物地理上的聯繫。

中華板齒犀頭骨的鼻額部強烈隆起而粗糙，形成一個巨大而中空的穹窿，這一結構減輕了鼻骨和額骨的重量，與具大型鼻角的板齒犀，如寧夏犀平坦光滑的額骨區域形成鮮明的對比。中華板齒犀的鼻角角座向後位移到達額骨，並與一個較小的額角角座相連，角的如此組合形式在任何其他的絕滅和現生犀牛中從未出現過。其角座的背面有許多粗大的隆突，起到增加固著強度的作用；腹面有一個骨化的縱向鼻中隔，還有一系列斜向的側肋，形成桁架結構，以加強支撐力，其機制與王蓮的葉片結構相似。

由於中華板齒犀的鼻角變得相當龐大，即使有骨化的鼻中隔其鼻骨也無法承受其重量，由此造成鼻角向後位移。它的枕髁異常碩壯，與其他具大型鼻角的板齒犀或體型巨大的巨犀相似。板齒犀增長的頭骨將對頸部產生更大的力矩，在保持大角的前提下，它們有兩種策略來解決：一是鼻角向後位移變成額角，二是長頭型變為短頭型。這兩種變化同時發生在真板齒犀的頭骨上，因此其枕髁小於中華板齒犀，並因頭骨變短而失去了第二前臼齒，而中華板齒犀的第二前臼齒仍然保留。新材料顯示在進步的板齒犀中鼻角逐漸變大並向額骨位移，同時發育一個較小的額角，最後兩角癒合成一個龐大的額角。這一發現解釋了真板齒犀額角角座中央為何存在一條明顯的橫向骨縫，知道是鼻角角座和額角角座相互癒合留下的痕迹。

在先前的系統發育分析中，由於缺乏頭骨，拉氏中華板齒犀的位置未能完全確定。臨夏盆地的新發現顯示包括中華板齒犀和真板齒犀在內的單系類群是可信的，而拉氏中華板齒犀是其中的最基幹種，成為連接具鼻角板齒犀和具額角板齒犀的中間紐帶。

中華板齒犀是體型巨大的犀牛，體重超過7噸，遠大於最大的現生犀牛非洲白犀（3.2至3.6 噸）。長型的頭骨、后傾的枕面、發達的頰齒次級構造、厚重的白堊質充填和褶皺的釉質為中華板齒犀提供了取食硬草和抵抗高纖維食物磨蝕的能力。拉氏中華板齒犀在晚中新世乾旱頻繁發生的中國北部生活於開闊的草原地帶，與其生活在俄羅斯南部潮濕環境中的後代不同，由此否定了原來認為具額角板齒犀的祖先也生活於河畔的推測。

此項研究得到中國科學院戰略性先導科技專項、973項目和國家自然科學基金重點項目資助。(中國科學院古脊椎動物與古人類研究所)

一般相信板齒犀已經滅絕，但是根據瑞典的百科全書及科學作家維利·萊（Willy Ley）所述，板齒犀有可能生存至俄羅斯鄂溫克族的傳說出現。另外，中世紀的阿瑪德·伊本法德蘭（Ibn Fadlan）亦記載了一種像板齒犀的動物。

像獨角獸的板齒犀模擬圖。一些人指其實獨角獸傳說其實就是未滅絕的板齒犀，因為板齒犀的形態像獨角獸的描述。