鱟科

肢口綱劍尾目的鱟類

鱟科(學名:Limulidae):世界上有四種鱟:美洲鱟蠍鱟、巨鱟與中華鱟(三棘鱟)。體長可達60厘米(包括尾長),體重3-5千克。體表覆蓋有幾丁質外骨骼,呈黑褐色。頭胸部具發達的馬蹄形背甲,通常也被稱為馬蹄蟹(Horseshoe Crabs)。體近似瓢形,分為頭胸、腹和尾三部分。頭胸甲寬廣,呈半月形,腹面有6對附肢;腹甲較小,略呈六角形,兩側有若干銳棘,下面有6對片狀游泳肢,在後5對上面各有一對鰓,用來進行呼吸;尾呈劍狀。體為棕褐色。平時鑽入海沙內生活,退潮時在沙灘上緩緩步行,雌雄成體常在一起。

鱟最早出現在美洲,之後演化分兩隻,因為地球的板塊運動,使得留在美洲的成為現今的美洲鱟,其他三種鱟則分佈在亞洲。它們具有碩大的體型,使它不易被其他動物吃掉。另外,鱟具有拱門形狀的外殼,不但可以承受巨大的壓力,還提供了裝載很多東西的諾大空間。它們的身體分成頭胸與腹部,無觸角,頭胸部的第一對附肢成螯狀,稱為螯肢,是用來攝食的,這些共同的型態特徵,是其他節肢動物所沒有的。

鱟的血液,演化出保護機制:鱟身體若受到碰傷,血液中的變形細胞就會把細菌凝結,進而殺死它,這是鱟可以存活這麼久的原因之一。

物種簡史


鱟的祖先出現在地質歷史時期古生代的泥盆紀,當時恐龍尚未崛起,原始魚類剛剛問世,它是地球上最古老的動物之一。人們曾發現了距今5億年前的鱟化石,它與早已滅絕的三葉蟲是近親。有人也稱它為馬蹄蟹,其實它與蟹沒有關係,倒是跟蠍、蜘蛛有親緣。鱟是節肢動物肢口綱劍尾目動物,現存有3屬4種,分佈在美洲和亞洲部分沿海中。中國長江口以南東、南海沿岸、廣西沿海、金門沿海、澎湖沿海等地有它們的身影。鱟隨著時間的推移,與它同時代的動物大都進化或者滅絕,而鱟從4億多年前問世至今仍保留其原始而古老的樣貌,所以鱟有“活化石”之稱。
鱟科(Limulidae)
鱟科(Limulidae)

形態特徵


體型

鱟科共有4個物種,蠍鱟最小,巨鱟最大,體長可達60厘米(包括尾長),體重3-5千克。體表覆蓋有幾丁質外骨骼,呈黑褐色。頭胸部具發達的馬蹄形背甲,通常也被稱為馬蹄蟹(Horseshoe Crabs)。體近似瓢形,分為頭胸、腹和尾三部分。頭胸甲寬廣,呈半月形,腹面有6對附肢;腹甲較小,略呈六角形,兩側有若干銳棘,下面有6對片狀游泳肢,在後5對上面各有一對鰓,用來進行呼吸;尾呈劍狀。體為棕褐色。平時鑽入海沙內生活,退潮時在沙灘上緩緩步行,雌雄成體常在一起。

結構

甲的背面隱約可見三條縱嵴,中嵴前端兩側有一對單眼,側嵴外側各有一複眼。頭胸部腹面具有6對附肢圍在口外。第一對為螯肢,短小,僅由3節組成,末端呈鉗狀。其餘5對附肢均由7節組成,統稱步足。其中第二對(腳須)的末端在雄性變為鉤狀,用以抱握雌體。步足中的前4對末端均呈鉗狀,近端基節的內側有長刺用以咀嚼食物,故稱顎肢。最後一對步足末端不呈鉗狀,但有幾個突刺呈耙狀,用以掘沙或清除附著物。最後一對步足之後有一對唇瓣(chilaria),其內側也有刺,被認為是退化的第七體節附肢的基節。
腹部體節癒合,形成一六角形的腹甲,腹甲後端為尾劍(telson)。腹甲背面靠中線處有6對小穴,是內部肌肉附著處。腹甲側緣各有一列(一般6個)可動的短刺。腹部亦有6對附肢。其中第一對左右癒合成板狀,其下方有生殖孔故稱生殖厴(genitaloperculum),蓋在其他附肢之上。其餘5對附肢改變成書鰓,每對附肢亦左右癒合呈薄板狀,板的下表面體壁向外摺疊成上百個薄片(lamellae),如書頁狀排列,用以擴大表面積並進行氣體交換,故稱書鰓。由書鰓的運動可激起水流通過,以行呼吸。尾劍細長呈三梭形,與腹部有關節相連,用以支撐身體,特別是在背腹翻轉時。
鱟(背面)
鱟(背面)
鱟(腹面)
鱟(腹面)

神經

鱟的神經系統呈鏈狀,但癒合在一起。頭胸部的神經節癒合成一團,圍繞著食道,稱為腦,可分為前腦與後腦。頭胸部附肢均由腦支配。腦後為神經索及五個神經節,支配腹部附肢。

眼睛

鱟的單眼也具有角膜、晶體及視網膜細胞,複眼中的小眼數目少且排列稀鬆,色素存在但不形成可動屏幕,雖然可看到物體的移動,但由於小眼數目過少很難成像。因此,鱟的複眼常作為光刺激與軸突傳導的神經生理研究的材料。頭甲前端腹面還有化學感受器

雌雄

雄性個體頭胸甲前緣為一凹陷處,且第二及第三對步足特化為鉤子狀,而雌鱟的頭胸甲前緣為圓弧狀,在步足方面皆為鉗狀;在腹節方面,雄鱟腹節背甲的緣棘為六對,雌鱟的腹節背甲緣棘為三對長的及三對短的,以免妨礙雄鱟的伏身擁抱;另外也可以從生殖厴內的生殖孔來判別雌雄。

棲息環境


鱟居住於沙質淺水海域,常爬行或全身潛行於泥沙中。它的棲息地點與年齡有關,通常稚鱟生活於海岸泥灘地,隨著年齡的增長,逐漸游向外海生活。鱟於冬季時會選擇在較深的海域生活,直到來年水溫回升時再遷往淺水域覓食或於沙岸產卵。晚夏才產卵孵化的稚鱟可以潛伏在低潮線潮間帶過冬,天氣好時會爬出攝食。

生活習性


食物

鱟類主要為肉食性動物,取食環節動物和軟體動物等,有時也取食海底藻類。取食時用螯肢將食物送到口部,用顎肢的基節磨擦、咀嚼后再送入口內。口後為食道,食道前行膨大成磨胃(gizzard),其中有角質齒可研磨食物,經瓣膜後進入中腸。其前端膨大處為胃,有1-2對發達的肝盲囊(hepaticcecum),其分支到達頭胸部及腹部,並有肝管開口到胃的兩側。

消化

肝盲囊是食物化學消化及吸收的場所。中腸後為直腸,以肛門開口在腹部末端、尾劍之前的腹面。循環系統為開放式。消化道背面有一管狀心臟,位於圍心竇中,具8對心孔,血管發達,向前有3個前動脈,兩側有4對側動脈。動脈分支進入組織后,在腹面形成兩個大的腹血竇。血液由腹血竇流入書鰓,經氣體交換后再經圍心竇、心孔流回心臟。血液中含有血青素及一種變形細胞,這種變形細胞具有很強的凝血功能。排泄器官為四對基節腺,位於磨胃的兩側,由腺體收集的代謝廢物送入一共同的囊中,再經排泄管、膀胱、排泄孔開口在最後一對步足的基部,基節腺也兼有水分調節作用。

脫殼

鱟如同其它的節肢動物,是以脫殼而後成長的。由一次的脫殼而長大約之前體型的1.3-1.4倍,但死亡率也高,是一種博命的成長。鱟的卵於孵化前在卵膜內就脫皮四次,因此仔細觀察迴轉卵,卵中就有如仙女的羽衣狀薄紗的殼,在迴轉卵此時的胚體已經成了像鱟的體形。在剛孵化出的第一齡幼生由其形態看,與成體的鱟很相似,只是還沒有那特徵的尾劍。第二齡幼生其體長約為10mm,而在第一齡幼生時沒有的尾劍,在此時期也明顯的長出來。
鱟的脫殼是由頭胸部的周緣裂開,而新的舊體才由其間隙跑出來。剛脫皮的甲殼非常柔軟,這甲殼要恢復到原來的硬度,也需要相當的日子,幾乎令人懷疑它是否會恢復到原來的堅硬度。鱟由於生長速度慢,所以是一種不大能長大的動物,至今仍不明白確定幾年才能生長成成體。大概認為雄的脫15次皮,而在第13年成成體;雌的脫16次皮,於第14年成成體。
它們可以背朝下游泳,但一般喜歡鑽進泥沙中並在泥里爬行。鱟生長得不算快,它們須要脫16次殼(脫殼一次稱一齡,但並不是一年脫一次殼,鱟的小時候脫殼次數較多次),經過9到12年的時間才達到成熟。

分佈範圍


分佈於美洲大西洋沿岸,從北美東部緬因州海岸至墨西哥灣。日本、韓國、中國長江以南海岸(包括浙江、福建、廣東、廣西和海南沿海),以及金門、香港、越南、菲律賓、婆羅洲和印尼沿海。新加坡、婆羅洲、印尼、泰國、馬來半島和馬來群島沿岸至印度孟加拉灣沿海。東南亞沿海至印度孟加拉灣,包括孟加拉、泰國、印尼及婆羅洲等地。喜歡居位於鹽度較低的河口,同時具有溯河而上的習性。

該科物種


鱟科(3屬 4種)
中文名稱學 名命名者及年代英文名稱
1蠍鱟Carcinoscorpius rotundicaudaLatreille,1802Southeast Asian Horseshoe Crab 
2美洲鱟Limulus polyphemusLinnaeus,1758Atlantic Horseshoe Crab 
3巨鱟Tachypleus gigasMüller,1785Indian Horseshoe Crab 
4中華鱟(三刺鱟)Tachypleus tridentatusLeach,1819Japanes HorseshoeCrab 

繁殖方式


鱟為雌雄異體,生殖腺位於腸的兩側,直延伸到腹部,經一對短的生殖導管以生殖孔開口在生殖厴板下。每年夏季為繁殖季節,成鱟出現於每年5月到8、9月間(產卵季節),東北季風起即會遷徙至20-30米深海域越冬。出現季節時母鱟及雄鱟於大潮清晨或傍晚,集體游上潮間帶高潮線附近的沙洲產卵,鱟從深海游到近海潮間帶的沙灘上,雌雄聚集在潮間帶,由雌鱟扒沙作窩。雄性以腳須抱住雌性,雌性以附肢挖坑產卵時,雄性排精在卵上,行體外受精。產卵后雌雄分開。
卵產在5厘米深的沙中。當潮水退去時,埋在沙里的受精卵便不會位於水下,這樣它們就安全地避開了水生捕食動物。另外,受精卵的發育要求它們被埋在沙灘上比較高的地方,但又不能太高;如果卵埋得太高,它們就會因為太乾燥而不能孵化成幼鱟;如果埋得太低,又會因為沙里的氧氣含量不足而死去。
雌鱟利用笫6對步足端節基部呈5個扁平可動的、張開時形同花瓣的突起物作為工具,在高潮線沙灘上挖穴,穴深6-11厘米,然後兩個生殖孔同時產卵,每穴產卵200-630枚,卵直徑約0.3厘米,淡鵝黃色。隨之雄鱟將精液撒到卵堆上,再由潮水上漲時沖刷上來的泥沙將卵堆覆蓋,約2厘米厚,受精卵便在沙層中進行孵化。然後,這一對鱟又向前爬行20厘米左右,重複以上過程。大約產十幾堆卵后,潮水退去,這一對鱟就乘夜色撤離海灘,回到海里。
卵孵化之後,漂至高潮線附近的泥灘地,經脫殼變態下來,過底棲的生活,以泥灘上之細小生物或碎片為食。長大至4-5厘米隨水流逐漸遷移到以沙為主的地區,至10厘米上下就離開潮間帶到較深海域生活。在深海中經過數年的成長后,當達到成體時,雄鱟即會尋找雌鱟而為配對,當到生殖季節時仍固定游回到海邊產卵。
卵為中黃卵,但為完全卵裂,發育中經過三葉幼蟲階段(trilobitelarva)。此發育階段因相似於三葉蟲而得名。剛孵化的幼蟲尾劍不突出,僅兩對書鰓,經13-14齡連續蛻皮后發育成成體,性成熟在第三年。利用沙吸收陽光的熱量,受精卵大約經過40天孵化出幼鱟。剛出卵殼的幼鱟,在尚未蛻皮之前沒有尾劍,樣子很像6億多年前的古生物三葉蟲,所以被稱作三葉幼蟲。

種群現狀


鱟生長周期很長,需要近8-13年才能完成繁殖。但鱟資源現在已經急劇減少。由於填海造地、灘塗開發等原因(因為鱟它很挑地方生長)鱟失去了賴以生息的淺海沙灘。
由於鱟的自身價值不菲,2000年以來大量出現用它的殼做原料的甲殼素加工廠;同時,鱟具有很高的食用價值,所以無法逃脫被濫捕濫殺的命運,面臨著滅絕性的災難。
鱟在中國廣西、廣東、福建是重點保護動物,禁止任何單位或個人非法捕殺、收購、加工攜帶。2016年7月21日上午,廣西公安邊防總隊北海邊防支隊西場邊防派出所將查獲的1000餘只“無主”中華鱟運送到北海漁政碼頭,將它們放歸大海。

保護級別


全部列入《世界自然保護聯盟》(IUCN)2012年瀕危物種紅色名錄ver3.1——數據缺乏(DD)。

主要價值


20世紀末以來,這默默無聞的鱟卻一躍而名聞遐邇了。這還要從鱟的複眼和血液談起。

複眼

鱟有四眼,一對複眼位於頭胸甲兩側,一對單眼位於頭胸甲前中線。鱟的複眼由800-1000個小眼組成,每個小眼都是一個獨立的視覺單位。但小眼除具視覺細胞外還有一至兩個特殊的偏心細胞,相鄰小眼間的偏心細胞還以側向分枝(側向神經)相聯絡,外界的全部信息需經偏心細胞傳入至腦。著名的生理學家哈特蘭用微電極和其他電生理實驗證明,當光照面積由一個小眼向附近一個小眼擴大時.前一小眼所發出的電脈衝強度非但不增強反而減小。這就是說,當一個小眼受光照興奮時,它周圍的小眼反而受到抑制。原來抑制是小眼偏心細胞側向神經發揮作用的結果,人們稱之為“側抑制”。研究指出,由於有了側抑制,鱟就可以對接受到的視覺信息進行抽提和加工,增強所視影像的邊緣反差、略去細節而突出輪廓.從而提高了主觀清晰度。這就保證了鱟在海底看清物體。準確捕食或有效避敵。由於這一發現,哈特蘭獲得了1967年諾貝爾醫學生理獎。根據側抑制原理.工程師們用於電視圖像的發送中,獲得清晰的圖像。

血液

鱟對人類的另一奉獻就是它的血液。1956年發現,在給鱟注入革蘭氏陰性細菌后,鱟很快就因血液凝固而斃命。后經8年不懈地探索,原來革蘭氏陰性細菌細胞膜產生的致死分子“內毒素”,激活了鱟血變形細胞中的一種酶。致使血液蛋白由溶膠變為凝膠而凝固。用鱟血檢驗革蘭氏陰性細菌存在的試驗,在醫學界稱為“鱟試驗”。鱟試驗的靈敏度甚高.能檢測出1毫微克/毫升甚至1微微克/毫升的內毒素,而且檢驗速度快,只需15分鐘。今天,由鱟血製成的干品“鱟試劑”;很快就被用到了如腦膜炎、霍亂、鼠疫百日咳等由革蘭氏陰性細菌引起的疾病的臨床診斷中。同時,在藥品檢驗、食品衛生、環境監測等方面都取得了重大的進展。
但是,鱟長到成年需漫長的8年,殺鱟取血不僅滿足不了需求而且會使鱟資源枯竭。每隻雌鱟可產卵8萬粒,可采血50毫升。其血液遇氧變藍。經提純、冷卻、乾燥后呈粉末狀。中國南海人工養鱟,活體抽血製成鱟試劑的產品也投入市場。