櫛孔扇貝

櫛孔扇貝

櫛孔扇貝(學名:Azumapecten farreri)是扇貝科、櫛孔扇貝屬 貝類。殼扇圓形,長7-9厘米,殼高略大於殼長,薄而輕。兩殼大小几乎相等,右殼較平,左殼較凸。前耳比后耳大。后耳兩殼同形,略成直角等腰三角形。左殼前耳略呈三角形;右殼前耳略呈長方形,其腹面有一凹陷,與左殼前耳形成一孔,即為相孔,孔之下緣生有格狀小齒6—10枚。左殼有主要放射肋10條左右,右殼有主要放射肋20條左右,有小肋夾雜其間。兩殼肋均有不規則的生長棘。貝殼表面一般為紫褐色、淡褐色,黃褐色、紅褐色、杏黃色、灰白色等。貝殼內面白色,有與殼面相當的放射肋紋和肋間溝。鉸合部直。后閉殼肌巨大。內韌帶發達。 

櫛孔扇貝以浮游生物為食物,用鰓濾食水中細小的浮游生物和有機碎屑。其耐乾性強,保持一定濕度在20-22℃氣溫下,可安全運輸8-9小時。分佈於中國(黃海、渤海、東海)、朝鮮半島、日本等地。

形態特徵


外部形態

貝殼
櫛孔扇貝
櫛孔扇貝
貝殼呈扇狀,兩殼大小几乎相等,但左殼較右殼略凸,位於背緣的鉸合部平直,殼頂具有前後兩個三角形的耳狀部,前耳大、后耳小,右殼前耳基部有一個缺刻,為足絲伸出之孔,在缺刻的腹緣有櫛狀小齒6-10枚。
殼輕而薄,適於開閉遊動,由殼頂長出粗細不等的放射肋多條。左殼的主要放射肋10條左右,右殼的主要放射肋較左殼細,17-18條,放射肋上有小的、不規則的指甲狀突起,由於放射肋的凸凹起伏使雙殼呈波紋狀裙曲。
雙殼腹緣密合,接近耳部的部分留有縫隙,因此在空氣中耐乾燥的能力不如蛤仔、牡蠣等。除去一片貝殼,在殼頂處有棕黑色的韌帶司貝殼的張開。韌帶三角形,它的兩端附著於兩殼的小凹陷內。沿鉸合部都平直的背緣還有一條很薄的外韌帶,以聯結雙殼。鉸合部無齒。 
外套痕
外套痕距殼緣相當遠,左殼閉殼肌痕較右殼者大,並偏近於殼的腹緣。右閉殼肌痕較小偏近於鉸合部(這是由於閉殼肌纖維斜行之故)。 
閉殼肌
扇貝閉殼肌為單柱型,僅有后閉殼肌,前閉殼肌退化消失。從右側觀察,閉殼肌可見到兩部分,位於前背側的,占肌束大部的黃白色部分為橫紋肌,使雙殼迅速閉合;位於后腹側的,小的肉紅色部分為平滑肌,司殼的持久閉合。從左側觀察,在上述兩部分肌肉的後背側面有一束肌肉,它是唯一的一條縮足肌(即左右縮足肌)。 
外套膜
外套膜邊緣無癒合著點,甚厚,富有肌肉,可分為三層,外層具有短小觸手,中層(與外層分界不明顯)的觸手較大,並有外套眼,內層最寬,向內轉折,形成一圈圍屏狀。內層在後端接近鉸合部的地方左右癒合為一薄膜。 
內臟團
內臟團背面部分的黑綠色腺體為消化腺,其外包有一層生殖腺。 
鰓位於內臟塊與外套膜之間,右側鰓的前半部附著於閉殼肌的腹面。每一個鰓又分成內外兩瓣,每一鰓瓣由許多並列的、與鰓軸垂直的鰓絲組成。每側鰓內外兩瓣合起來的形狀呈W形。出入鰓血管均穿行於鰓軸內。
鰓絲的上行支僅達到下垂支高度的2/3,鰓絲相互之間以及在鰓絲的上行支與下行支之間無血管相連,故稱為假鰓瓣。 
腹嵴
左右兩鰓之間的斧狀部分為腹嵴,其中充滿生殖腺,腹嵴背面有短小的圓棒狀且退化的足,足的腹面有足絲溝,足絲溝向後方通向足絲孑L,足絲由足絲孔生出。腹嵴兩側的一對囊狀器官為腎臟。 
唇瓣
足的背上方位於鰓軸前端始點處的左、右兩側各有一對膜片狀的唇瓣,外唇瓣為長方形,內唇瓣為三角形,內外唇瓣相向的一面均具有細緻的皺紋。
唇瓣之間具有樹枝狀突起的器官,由於腹唇與背唇的樹枝狀突起相互交叉,而將口緊閉,但在口角處仍留有一小孔,與各側的內外唇瓣之間的溝道相通。 
直腸
閉殼肌後面附有一條深褐色的管道,即為直腸,其位置稍偏於左方,末端遊離。 

內部解剖

櫛孔扇貝
櫛孔扇貝
圍心腔
圍心腔位於閉殼肌背面,消化腺之後,直腸穿行其間,並穿過心室。剪破圍心腔露出心室,心室相當大,位於中央,繞附於直腸上,其壁疏鬆,如海綿質,心室兩側連著有兩個形狀不規則的心耳,心耳的尖端與出鰓靜脈相連,心耳表面凹凸不平,覆有呈棕色的圍心腔腺。
心室向前分出一支前大動脈,位於消化管的背面,后大動脈由心室後端分出,附著於直腸腹面右側。 
消化道
口入食道,食道狹細而短,向後背方延伸,進入腹嵴的生殖腺內,此段為下行腸,新鮮的標本此段腸道內有晶桿,下行腸直達腹嵴的腹面尖端處,向背面折回而成為上行腸。上行腸附於閉殼肌上,行至消化腺后又偏向右側,達消化腺背面時移至中央線而向後彎曲,穿出消化腺成為直腸。直腸穿過圍心腔與心室之後沿著閉殼肌後面下垂,末端開口即為肛門。 
腎臟
腎臟位於腹嵴兩側,為大的囊狀器官,右側腎臟稍大,腎臟的背端開口於圍心腔,其開口極小,腹端開口於外套腔內,腎孔相當大,呈裂縫狀。腎在稍近腹端處通出一條血管進入鰓血管。 
生殖腺
生殖腺充滿腹嵴中,並包於消化腺外面,生殖腺有極細的孔道入腎臟,借腎為通路,將生殖細胞排除體外,生殖腺成熟時,雌性呈橘紅色,雄性為乳白色,精子和卵子排至體外受精發育。 
神經系統由一對腦神經,一對足神經節和一個相當特化的臟神經節以及各種神經節的連接和分支組成。
● ● 臟神經節:位於閉殼肌的腹面,腹嵴末端與閉殼肌聯結點的右側,它的結構複雜,由中葉和側葉組成,中葉位置居中,又分為兩個前中葉(深黃色)與一個后中葉(淡黃色)。中葉兩側連於兩個半圓形的側葉,腦臟神經節的地方,每側有一個極小的神經節,蔽復在嗅檢神經節上的上皮細胞即特化成嗅檢器細胞。
● ● 腦神經節:臟神經節連接沿腹嵴兩側向背面延伸至口與足之間的皮下接於腦神經節,腦神經節具有一隘部呈腰葫蘆狀,由隘部處兩側分出短的腦足神經連於足神經節。
● ● 足神經節:兩個足神經節彼此緊密癒合,由足神經節向後分出一對足神經通入足內。
● ● 前外套神經:由腦神經的凹隘處外側向前分生出1對“前外套神經”至食道旁進入消化腺內,又穿出消化腺的接近口端的背唇與外唇瓣相連接處進入外套膜。前外套神經邊緣處連於“環外套神經”
● ● 唇瓣神經:緊接於前外套神經的後面分出一對神經為唇瓣神經,進入唇瓣。
● ● 腦神經節的前端分出腦神經節連結,與前外套神經平行繞行與食道背面。
● ● 腦神經節的內側上有一對極小的神經,位於腦足神經連結之前,聯於一對極小的平衡胞。
● ● 鰓神經:腦神經節在腦神經連結基部兩側分出一對鰓神經(與腦神經連接相垂直),通入鰓。
● ● 臟外套神經:鰓神經之後為臟外套神經,左右兩側略不對稱,右側的臟外套神經為一條粗大的神經,與鰓神經平行,進入右外套膜後分為多條分支連於環外套神經。左側的臟神經為數條小神經通入左外套膜之後連於環外套神經。
● ● 后外套神經:由臟神經節後端分出一對神經為後外套神經,附於閉殼肌腹面。
● ● 環外套神經:沿外套膜邊緣的一條神經為“環外套神經”,左右兩側的兩條在絞合部前、後端相連,因此構成一個神經環。

棲息環境


櫛孔扇貝生活在低潮線以下、水流較急、鹽度較高、透明度較大的海區,棲息水深10-30米,底質是礁石或具有貝克沙礫的硬質海底,以足絲附著生活。利用貝殼張閉的排水力量作短距離的遊動。櫛孔扇貝的適應性較廣,適宜水溫範圍在2-35℃,最適應15-25℃;適宜鹽度範圍為1.0147-1.0291,最適宜範圍1.0147-1.0261。因此,適宜生活在無淡水注入的海區。另外,櫛孔扇貝的耗氧量較高,每個個體在1小時內的耗氧量是貽貝的3.2倍,因此需生活在水流較大的海區。

亞種分化


中文名學名命名者及年代
櫛孔扇貝指名亞種Azumapecten farreri farreriJones & Preston,1904
櫛孔扇貝日本亞種Azumapecten farreri nipponensisKuroda,1932 

生態習性


櫛孔扇貝
櫛孔扇貝
櫛孔扇貝生活在低潮線以下,水流較急、鹽度較高、透明度較大、水深10-30m的岩礁或有貝殼沙礫的硬質海底,以足絲附著側卧於附著基上,右殼在下。動物可開閉雙殼排水,以反作用力作短距離的游泳。閉殼運動能發出清脆的聲響,能脫落足絲到水中遊動。正常生活時,通常張開兩殼,濾食海水中的單細胞藻類和有機碎屑以及其他小型微生物。若環境不適合,可自動切斷足絲,急劇地伸縮閉殼肌,借貝殼張閉排水的力量和海流的力量作短距離的移動。櫛孔扇貝對低溫的抵抗力較強,在水溫0℃以下也能夠成活。15-20℃是最適生長溫度,水溫超過25℃生長受到抑制,4℃以下貝殼幾乎不能生長。高鹽種類,最適鹽度範圍為23-34。櫛孔扇貝耗氧率高,抗干露的能力較差。

分佈範圍


分佈於中國(黃海、渤海、東海)、朝鮮半島、日本等地;在中國主要分佈於北部沿海,尤以山東半島為多;山東長島、威海、蓬萊、石島、文登和遼寧大連、長山島等地是主產地;大連老虎灘、付家莊、小平島、金州、長海也有分佈。
櫛孔扇貝
櫛孔扇貝

繁殖特性


櫛孔扇貝
櫛孔扇貝
櫛孔扇貝為雌雄異體,存在雌雄同體的現象。在繁殖季節,雌性生殖腺呈橘紅色,雄性生殖腺呈乳白色,區分明顯。繁殖季節過後,生殖腺退化,雌、雄外觀上完全相同,呈無色半透明狀。櫛孔扇貝每年有兩個繁殖期,第一次在5-7月,水溫14-20℃,第二次約在9-10月,水溫22-20℃。繁殖季節主要與水溫有關,在不同的海區有較大的差異,山東南部沿海,5月上中旬進入繁殖盛期;而在長島北部島嶼海區,6-7月份才進入繁殖盛期。除水溫以外,生殖腺指數的變化也是確定繁殖季節的一個重要依據,生殖腺指數平均達到15%時進入繁殖期。在繁殖季節有多次排放的習性,第一次排放后,經過一周左右又可排放,可如此反覆多次。產卵量隨個體的增大而增加,殼高6-7cm的兩齡倍,懷卵量800萬-1000萬粒,一次產卵量200萬粒左右,殼高8-9cm的3齡貝,懷卵量為1500萬粒,一次產卵量400萬粒左右。成熟卵子直徑70微米左右,精子全長50微米左右。

苗種培育


櫛孔扇貝
櫛孔扇貝
幼蟲培育適宜密度為8-12個/mL,培育水溫為18-20℃,受精卵孵化至D形幼蟲期,即可進行投喂三角褐指藻、等鞭金藻、叉鞭金藻、小球藻、塔胞藻和扁藻等。以等鞭金藻為例,D形幼蟲初期日投喂量為1萬-1.5萬個/mL;殼頂期日投喂量為1.5萬-5萬個/mL;分3-6次投喂。多種餌料種類混合投喂的效果比單一種類要好。每天換水兩次。光照一般控制在500lx以下。每5-7天倒池一次。在重金屬含量較高的海水中,每立方米水提加入2-3g的乙二胺四乙酸二鈉(EDTA)。附著基一般是棕繩編成的小簾(繩徑8mm左右),或聚乙烯網片,附著繼續用0.5%的氫氧化鈉處理,清洗油污等,在經過反覆錘打、浸泡,清除碎屑、雜質及可溶性有害物質等。附著基投放過早,不但影響育苗池的正常管理,而且容易被殘餌、雜質污染,水質變差,幼蟲難以附著;附著基投放過晚,則錯過大批幼蟲最佳附著機會而下沉死亡。最佳投放時間應在池內幼蟲有50%以上出現眼點時,一般配合倒池。

養殖要點


筏式養殖:在海區設置筏架,然後在筏架上 弔掛養殖籠,1CM左右雅貝一層防治200個左右,放養量為400籠1/15公頃;穿耳吊養:利用殼高3CM以上稚貝,在其前耳鑽一小孔,然後弔掛在養殖繩上進行養殖;底播養殖:把貝苗直接播放到海底或灘塗潮間帶養殖,可與對蝦混養。

養成時間


櫛孔扇貝
櫛孔扇貝
櫛孔扇貝為多年生,1-2齡貝生長速度較快,在人工筏式養殖的條件下,當年常溫培育的苗種,入冬前殼高可達2cm以上,第二年殼底高可達7cm左右。

經濟價值


經濟價值很高。除在沿海產地常年可以吃到鮮貝外,為了保鮮和運輸方便,多數將其閉殼肌取出冷凍后運銷各地,稱為凍扇貝柱或凍鮮貝。它是高級賓館、飯店的重要烹飪原料,並且正在進入一般家庭。用扇貝閉殼肌製成的干品“乾貝”是海產八珍之一。