劍龍屬
劍龍屬
劍龍屬(學名:Stegosaurus)是一類已滅絕的草食性四足動物,是裝甲亞目劍龍下目的一個屬。屬名為Stegosaurus,源自希臘文中的στέγος-(stegos-;指屋頂)與σαῦρος(-sauros;指蜥蜴)。劍龍是最知名的恐龍之一,因其特殊的骨板與尾刺聞名。劍龍就像暴龍、三角龍以及迷惑龍一樣,經常出現在書籍、漫畫或是電視、電影當中。
劍龍生活在侏羅紀晚期,大約是1億5500萬年前到1億5000萬年前左右,也就是啟莫里階至提通階早期。劍龍與一些巨型蜥腳類恐龍,如梁龍、圓頂龍與迷惑龍(原名雷龍)等優勢草食性恐龍,生存於相同時代的相同地區。在美國與加拿大西部的莫里遜組地層中,大約已經挖掘出約80具劍龍屬的身體骨骼,且其中至少可辨識出3個物種。過去人們認為劍龍只分佈於現今的北美洲地區,不過到了2006年,葡萄牙境內也發現了新的劍龍屬標本,顯示現今的歐洲也有劍龍化石的存在。
劍龍的身體龐大且沉重,是所有劍龍下目之中最大,大概相當於一輛巴士。它們的背部曲線呈弓狀彎曲,後肢比前肢更長。頭部靠近地面,而硬挺的尾部則平舉於空中。關於劍龍身上的尖刺與板狀物的用途,有許多不同的推論。尖刺很可能是用來防禦,而板狀物除了防禦之外,或許還能用來視覺展示與調節體溫。劍龍以及其他屬於劍龍下目的恐龍(例如釘狀龍屬與華陽龍屬),具有許多共同的特徵,包含背部骨板與尖刺。劍龍的頭部/身體比例相當低。劍龍具有小型頭部、短頸部,意味者它們可能以低矮植被為食。
劍龍屬與人類的體型尺寸比較。
劍龍有4支腳,它們的前腳有5個腳趾,而後腳則有3個;前腳只有內側兩趾具有蹄狀趾。劍龍的後腳比前腳更長,也更強壯,使身體姿態變得前低后高。它們的尾部明顯高於地面許多;而頭部則相對地較為貼近地面,離地不超過1米。
狹長的頭顱骨在整個劍龍身體中只佔一小部分。在劍龍的眼睛與鼻子之間,有一個稱為眶前孔(Antorbital fenestra)的洞口。這種特徵出現在大多主龍類(Archosauria;包含鳥類、恐龍、翼龍目與鱷魚等動物的演化支)動物中,其中現存的鱷魚已經失去了這個特徵。位置較低的頭部,可能用來尋找低矮的植物,並且以這些植物為食。劍龍的前上頜骨牙齒消失,取而代之的是角質的喙狀結構,這也顯示了它們的食性。劍龍的牙齒較小,並且呈三角形,因為平坦的研磨面,顯示這些牙齒可能用來進行研磨食物。此外,牙齒在頜部的排列方式,顯示出劍龍擁有頰部,可以在進食時將食物置於兩側的頰部咀嚼。
劍龍的頭骨
劍龍的腦容量不比狗的腦容量更大。與整個身體相比之下,劍龍的頭部便顯得相當地渺小。劍龍的命名者奧斯尼爾·查爾斯·馬許,曾經在1880年代獲得一具保存完善的頭顱骨,顯示出劍龍的腦容量非常小,可能是所有恐龍中最小的一個。事實上,當動物的體重大於4.5公噸時,其腦部重量將不會超過80公克。這個現象使過去的人們認為恐龍是相當愚笨的動物,這種想法已經被廣泛地否定。
大多數關於劍龍的資訊是來自成年個體的標本,直到較晚近的年代,才發現了一些幼年時期的劍龍化石。在1994年,美國的懷俄明州發現了一具亞成年個體的標本,頭尾長4.6米,高度為2米;活著時的體重則估計大約是2.3公噸。這具標本目前收藏在懷俄明大學地質學博物館(University of Wyoming Geological Museum)。在丹佛自然歷史博物館(Denver Museum of Nature & Science)展出的一個較小標本,身長2.1米,背部高度為0.8米。
劍龍屬是劍龍科的模式屬,也是其中首先獲得命名的屬。而劍龍科則是劍龍下目底下兩個科的其中一科,劍龍下目中的另一科稱為華陽龍科(Huayangosauridae)。劍龍下目屬於裝甲亞目,在此亞目當中還包含了甲龍下目。劍龍下目中的動物在外表、步態與外形比較相似;主要的差異在於身上的板狀物與尖刺。與劍龍屬較為親近的物種還有中國的烏爾禾龍( Wuerhosaurus)與東非的釘狀龍( Kentrosaurus)。
狹臉劍龍的重建圖
由於已發現的原始劍龍類,以及劍龍祖先的化石仍然很少,因此目前尚未明了劍龍的起源。在莫里遜組下層發現的一些劍龍科化石,地質年代比劍龍屬的生存時間早了數百萬年。這些化石與近親西龍屬( Hesperosaurus)的化石都出現在啟莫里階早期。最早的劍龍科化石是勒蘇維斯龍( Lexovisaurus),它們出土於英國與法國的牛津黏土組(Oxford Clay Formation),時代是卡洛維階(Callovian)的早期至中期。
劍龍的骨架 - 法蘭克福森肯貝格博物館
馬許(Marsh)在1896年繪製的劍龍屬插圖,圖中的劍龍擁有12塊背部板狀物與8根尖刺。劍龍屬實際上擁有17塊板狀物與4根尖刺。
狹臉劍龍的剛發現化石
劍龍最早為奧斯尼爾·查爾斯·馬許在1877年所命名;在19世紀後期,馬許與另一位考古學家愛德華·德林克·科普之間有俗稱為“骨頭大戰”(Bone Wars)的競爭,而劍龍是首先被發現與描述、命名的眾多恐龍之一。化石的發現地點是科羅拉多州莫里森的北部,屬於莫里遜組地層,這些最早出土的化石,成為裝甲劍龍( Stegosaurus armatus)的正模式標本(holotype)。劍龍屬名“ Stegosaurus”的意義,源自“有屋頂的蜥蜴”,這是因為馬許一開始以為劍龍身上的板狀構造,是有如屋瓦一般地覆蓋在整個背上。幾年之後,又有許多較完整的化石出土,而馬許也發表了幾篇關於劍龍屬的論文。他描述、命名了許多物種,但是其中有許多尚未獲得公認,有些可能是無效名稱,或是現有種的同物異名。公認的數個物種當中,有兩種的研究較多,其他種的研究較少。莫里遜組發現的劍龍化石,多集中於第2到第6地層帶,第1地層帶曾發現一些化石,可能也屬於劍龍。
• 裝甲劍龍(Stegosaurus armatus):意思是“附裝甲的有屋頂蜥蜴”,是最早發現的物種。已發現的化石包含兩具不完全的身體骨骼、兩個部分頭骨、以及至少30個化石零碎的個體。化石發現於科羅拉多州、懷俄明州、猶他州的莫里遜組。裝甲劍龍擁有4支水平的尾部尖刺,以及相對較小的板狀物。另外,其身長為9米,是劍龍屬中最長的一種。
• 狹臉劍龍(Stegosaurus stenops):意思是“臉部狹窄的有屋頂蜥蜴”,是馬許在1887年所命名。其正模式標本是在1886年被發現,由馬修·費克(Marshal Felch)收集於科羅拉多州甘農城(Cañon City)北方的的花園公園(Garden Park)。在劍龍屬中,此物種是被研究最多的一種,因為它們的化石包括了至少一具狀態完好的完整骨架。已發現至少50具不完整的幼體與成體骨架、一具完整顱骨,以及4具不完整的顱骨。化石同樣發現於科羅拉多州、懷俄明州、猶他州的莫里遜組。狹臉劍龍的身長短於裝甲劍龍,約7米。它們擁有長且寬的板狀物與4支尖刺。
• 溝紋劍龍(Stegosaurus sulcatus):意思是“有皺紋的有屋頂蜥蜴”("furrowed roof lizard"),是馬許在1887年根據一具不完整的身體骨骼所作的命名。傳統上,這個名稱被認為是裝甲劍龍的異名。現代多個研究提出它們是個獨立種。發現模式標本時,還發現一個尖刺,最初被認為是個尾刺,可能來自於肩膀處的肩刺。
• 長刺劍龍(Stegosaurus longispinus):意思是“擁有長尖刺的有屋頂蜥蜴”,是查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾(Charles W. Gilmore)在1914年所敘述、命名。化石發現於懷俄明州的莫里遜組,已知有一具不完整身體骨骼。此外,猶他州的莫里遜組也發現可能的化石。這個物種的特色在於4支較長的尖刺,有些人認為這個物種其實屬於釘狀龍屬(Kentrosaurus)。長刺劍龍的身長與狹臉劍龍相同,約為7米。
在2008年,Susannah Maidment等人提出西龍、烏爾禾龍是劍龍的次異名,將它們改列為劍龍屬的兩個種:繆氏劍龍( S. mjosi)、 S. homheni。他們更提出狹臉劍龍、 S. ungulatus其實都是裝甲劍龍;而長刺劍龍則是個疑名。如果這個分類法屬實,劍龍屬的有效種只剩下:模式種裝甲劍龍、繆氏劍龍、 S. homheni,而生存範圍將從侏羅紀晚期的北美洲,擴張到白堊紀早期的東亞。這個分類法仍有待其他學者接受、評估中。以彼得·加爾東(Peter Galton)為例,他認為劍龍、烏爾禾龍有足夠的差異,兩者應為不同屬。
卡內基自然史博物館
Diracodon laticeps的尾刺
• Stegosaurus ungulatus:意思是“有蹄的有屋頂蜥蜴”("hoofed roof lizard"),是馬許在1879年所作的命名。化石出土於懷俄明州的科摩崖(Como Bluff),包括了少許的脊椎骨與骨板。這些化石可能是屬於裝甲劍龍的幼年個體,雖然裝甲劍龍的原始化石已經被完整的描述、研究過。在葡萄牙發現的一些標本,其地質時代為上啟莫里階至下提通階,也已經歸類到這個物種當中。
• Stegosaurus duplex:意思是“雙神經叢的有屋頂蜥蜴”("two plexus roof lizard"),擁有較大的薦骨神經通道,馬許稱其為“後腦盒”。這種恐龍可能也可能是裝甲劍龍的異名。雖然是馬許所命名,不過這些分散的骨頭實際上是愛德華·愛胥黎(Edward Ashley)在1979年於科摩崖所發現、收集。
• 絲萊氏劍龍(Stegosaurus seeleyanus):原來的名稱是Hypsirophus seeleyanus,可能也是屬於裝甲劍龍。
• 寬頭劍龍(Stegosaurus laticeps):是馬許在1881年根據一些頜部骨頭碎片而描述,最初為Diracodon laticeps。有些人認為狹臉劍龍是Diracodon屬的一個種;其他人則認為Diracodon事實上是劍龍屬的一種。在1986年,羅伯特·巴克再度使用D. laticeps這個名稱;但是其他人認為尚不能下定論,而且這個物種更可能是狹臉劍龍的異名。
• Stegosaurus affinis:為馬許在1881年根據一塊恥骨而描述,是一個疑名。有可能是裝甲劍龍的異名。
S. ungulatus的骨架模型
• 馬達加斯加劍龍(Stegosaurus madagascariensis):在1926年,皮韋托(J. Piveteau)根據一些發現於馬達加斯加的牙齒而命名。這些牙齒分別被歸類為許多不同的物種,包括了劍龍、瑪宗格龍(Majungatholus;屬於獸腳亞目)、鴨嘴龍類、甚至是鱷魚。
• 馬氏劍龍(Stegosaurus marshi):這個物種原來是盧卡斯(Frbdekic A. Lucas)在1901年所描述。後來在1902年被重命名為裝甲龍屬(Hoplitosaurus)。
• Stegosaurus priscus:由法蘭茲·諾普喬(Franz Nopcsa)於1911年描述,後來成為勒蘇維斯龍屬(Lexovisaurus)的異名,被建立為鎧甲龍(Loricatosaurus)。
劍龍屬是劍龍下目之中體型最大的一類,身長最長可達12米,其重量最高可能約5,000公斤;較為普遍的尺寸則大約是7到9米。馬許在劍龍發現之後不久,就根據其較短的前肢,提出了它們可能以兩腳站立的想法。不過到了1891年,馬許又因為考慮到劍龍的沉重身體,而改變了他的理論。關於劍龍的四腳步態已經沒有疑義;不過對於它們是否能夠以後腳支撐,並且與尾部形成一個三角架狀態,進而將身體抬高,以較高的植被為食,則仍然在討論當中。羅伯特·巴克爾曾經提出上述的想法,並遭到肯尼思·卡彭特(Kenneth Carpenter)的反對。
與後肢相較之下劍龍的前肢非常地短,由腓骨(fibula)與脛骨(tibia)所組成的小腿,比股骨(femur;大腿的部分)更短。這顯示它們並不能非常快速地行走,因為後肢的腳步會受到前肢的限制,最快大約每小時是6到7公里。
狹臉劍龍的腦腔(紅)
馬許在描述、命名劍龍不久之後,曾經指出其臀部區域的脊髓,擁有較大的通道,能夠提供空間容納一個比腦部大20倍的構造。這是一種相當著名的理論,認為如劍龍一般的恐龍,在尾部擁有一個“第二大腦”,而且可能用來控制身體的後半部動作。同時這顆“腦”也可能在劍龍遭受掠食動物攻擊時,暫時性地反應、幫助它們抬高身體。21世紀則出現另一種想法,認為這個也出現在蜥腳類的空間,事實上是肝糖體(glycogen body;或糖原體)的容納處。這種構造也出現在現存鳥類身上,其詳細功能還不明了,可能是用來幫助神經系統的肝糖供給。
紐約美國自然史博物館(American Museum of Natural History)所陳列的劍龍標本與模型。
劍龍身上最容易辨認的特徵之一,是由17塊分離的平坦骨板所排列而成的背部板狀構造。這是一種高度特化的皮內成骨(osteoderms),與現今鱷魚與蜥蜴身上的一些鱗甲構造相似。這類骨板不與劍龍的身體骨骼直接相連,而是連接至皮膚上。最大的板狀物位在劍龍的臀部上方,高度與寬度皆為約60厘米。
過去的一些古生物學家,例如羅伯特·巴克爾(Robert Bakker),推測這些板狀物能夠改變角度,不過其他人反對這樣的想法。巴克爾認為這些骨板的內部為骨質,外部由角質覆蓋,這些尖銳骨板與尾刺能左右揮動,能夠有效地嚇阻掠食動物接近。在一般狀態下,這些骨板下垂至身體的兩側,橫躺的骨板,使劍龍的身體看起來較寬。巴克爾認為骨板包覆者角質的原因是,骨板化石的表面應該類似某些現今的動物,而這些動物也是由角質包覆者骨質核心。而巴克爾認為這些骨板若是具視覺上的性炫耀功能,將沒有足夠的肌肉將這些骨板直立,所以應是防衛用途。板狀物的排列方式仍有爭議,但是大多數的古生物學家都同意,它們是以互相交錯的方式平行排列於劍龍背部的中線上。
異特龍獵食劍龍 - 丹佛自然歷史博物館
這些板狀物的作用,長期以來經歷更多的爭論。一開始人們認為這是某種裝甲,但是卻又太過易脆,且所在位置也脫離了身體的兩側,真正需要防衛的地方。後來的研究者指出,這些板狀物能夠幫助劍龍的身體調節體溫。就如同棘龍( Spinosaurus)、盤龍目異齒龍( Dimetrodon)的類似構造,或是類似大象與兔子的耳朵,這些構造上含有一些血管會經過的凹槽,當空氣從周圍留過時,便能使血液的溫度降低。另有研究人員比較劍龍的骨板、短吻鱷的鱗甲結構,認為劍龍的骨板具有協助調節體溫的功能。
此理論遭到一些質疑,因為以近親肯氏龍為例,有一些板狀物是以表面積較小的尖刺所取代,顯示了散熱對於這類構造來說,並不是非常重要的功能。
板狀物的巨大尺寸,則顯示這些構造可能使劍龍看起來更加地高大,以威脅它的敵人、或是具有某種性誇耀(或稱展示、炫耀;類似雄孔雀的尾羽)的視覺功能,以吸引它們的同類,雖然不論是雄性或雌性標本都擁有這種構造。另有理論認為,骨板除了讓劍龍看起來更大,還可以在遭到威脅時,將血液流通骨板上的血管,藉由骨板上的圖案,在視覺上顯得更有威脅;這項功能也可能用來吸引異性。2005年發表的一項研究,顯示這些構造可以用來作為辨識種類的依據,研究者認為其他許多類恐龍的特殊生理構造,可能也具有相同作用。而且在狹臉劍龍的臀部上方,也有平板狀的板狀物。
針對劍龍作探討的各種書籍與論文,最主要的主題是在其板狀結構的排列方式上。共有四種可能的排列方式:
劍龍的早期重建圖,甲板水平覆蓋在背部,尖刺散佈於身體
板狀物如護甲一般水平地平躺在背上。這是馬許一開始的推測,也是劍龍名稱“有屋頂的蜥蜴”之由來。後來發現了更多且更完整的板狀物,顯示其排列方法是以板狀物的邊原來站立,而不是平躺。
1891年,馬許對於發表了更接近現今觀點的想法,他認為板狀物是以單排的方式排列,這種想法很快地又被排除。到了1980年代,一位捷克藝術家斯特芬·柯瑞克斯(Stephen Czerkas),又根據鬣蜥的背棘,描繪出了稍微修正過的型態,使得這種想法又再度出現。
板狀物以成對的方式排列在背上,這可能是最為常見的排列方法,例如在1933年的電影《金剛》中,劍龍就是以這樣的型態現身。不過並沒有發現任何大小與形狀相同的板狀物被發現。
板狀物以交互方式排列成雙排,這種想法最早出現在1960年代,並且成為最普遍的理論。主要原因是一具劍龍化石表明了這種排列方法。有一種反對的想法認為,這種型態未見於其他的爬蟲類,而且也很難理解為何會出現這樣的演化。
1.
板狀物如護甲一般水平地平躺在背上。這是馬許一開始的推測,也是劍龍名稱“有屋頂的蜥蜴”之由來。後來發現了更多且更完整的板狀物,顯示其排列方法是以板狀物的邊原來站立,而不是平躺。
2.
1891年,馬許對於發表了更接近現今觀點的想法,他認為板狀物是以單排的方式排列,這種想法很快地又被排除。到了1980年代,一位捷克藝術家斯特芬·柯瑞克斯(Stephen Czerkas),又根據鬣蜥的背棘,描繪出了稍微修正過的型態,使得這種想法又再度出現。
3.
板狀物以成對的方式排列在背上,這可能是最為常見的排列方法,例如在1933年的電影《金剛》中,劍龍就是以這樣的型態現身。不過並沒有發現任何大小與形狀相同的板狀物被發現。
4.
板狀物以交互方式排列成雙排,這種想法最早出現在1960年代,並且成為最普遍的理論。主要原因是一具劍龍化石表明了這種排列方法。有一種反對的想法認為,這種型態未見於其他的爬蟲類,而且也很難理解為何會出現這樣的演化。
劍龍的尾刺
過去關於劍龍尾部尖刺的作用曾有一些爭議,吉爾摩爾在1914年指出這些構造只有展示的功能;不過也有人認為此構造能用來作為武器。例如羅伯特·巴克爾(Robert Bakker)認為,劍龍的尾部較缺乏骨化的肌腱,比其他種類恐龍的尾部更為靈活許多。而這樣的現象,也使尾部用作武器的推想變得相當合理。但是,卡本特提出尾部的骨板互相交錯,將限制尾巴的運動。巴克爾也觀察到劍龍能夠輕易的運用尾部。它們能以較長的後肢固定位置,並以較為強壯、但也較短的前肢移動身體,使身體旋轉以進行攻擊行動。後來麥溫尼(L. A. McWhinney)等人的研究發現,尖刺化石上有一些與外傷有關的傷痕,確認了這些尖刺在戰鬥中的功用。另一個證據是一節異特龍的尾椎,上面的刺穿口,與劍龍的尾刺相符合。
在劍龍屬中,狹臉劍龍擁有4支尖刺,每支長約60到90厘米。一些關於劍龍屬的骨板研究顯示,至少在部分物種當中,其尖刺伸出的方向與尾部成水平狀,而不是如一般所描繪的垂直狀。馬許剛開始將裝甲劍龍的尾部描述成擁有8支尖刺,然而最近的研究顯示,裝甲劍龍的尖刺數量與狹臉劍龍同樣只有4支。
劍龍屬的牙齒。
劍龍與相近的恐龍皆屬於草食性,不過它們的進食策略與其他的草食性鳥臀目恐龍有所不同。其他的鳥臀目恐龍擁有能夠輾磨植物的牙齒,以及能水平運動的下頜。而劍龍(包括劍龍下目)則的牙齒缺乏平面,使牙齒與牙齒之間無法閉合,它們的下頜也無法水平地運動。
在侏羅紀晚期的劍龍下目物種豐富,且在地理上分佈廣泛,古生物學家認為它們所吃的食物包括了苔蘚、蕨類、木賊、蘇鐵、松柏與一些果實。同時由於缺乏咀嚼能力,因此它們也會吞下胃石,以幫助腸胃處理食物,這種行為也出現在現代鳥類及鱷魚當中。劍龍並不像現代草食性哺乳類一樣,這些物種以地面上低矮的禾本科植物(草)為食,因為這類植物是在白堊紀晚期才演化出來,那時劍龍早已滅絕許久。
關於劍龍低矮的覓食行為習性有一種假說,認為他們吃較低矮的非開花植物的果實或樹葉,並且認為劍龍最多只能吃到離地1米的食物。另一方面,如果劍龍如巴克爾(Bakker)所推論,能夠以兩支後腳站立的話,那麼它們就能夠找到並吃到更高的植物。對於成年個體來說,能夠達到離地6米的高度。
在2010年的一項詳細研究,利用電腦進行、計算兩種不同的立體模型,分析劍龍進食時的頭顱骨生物力學作用、咬合力,計算時並考慮頭顱骨比例、大小、硬度等參數變化。研究的計算結果,發現劍龍的不同位置咬合力,分別為:頜部前段140.1牛頓、頜部中段183.7牛頓、頜部後段572牛頓。這顯示劍龍可輕易地咬斷質地柔軟的植物,但當咬下直徑超過12公釐的植物時,將會發生困難。根據這個計算結果,劍龍可能主要以低矮的小型樹枝、樹葉為食,而無法以較大型、較硬植物為食。
根據多個發現於莫里遜組的足跡化石,顯示劍龍是小群體行動的動物,由多個不同年齡的個體構成小群體。一個足跡化石被發現有四、五個幼年劍龍,朝者相同方向行動;另一個足跡化石,則是一個幼年劍龍的足跡上方,另一個成年劍龍的足跡重疊在上方。在莫里遜組的恐龍里,劍龍可能比較偏好乾燥環境,不同於異特龍、迷惑龍、圓頂龍、梁龍。
劍龍的早期想像圖,由查爾斯·耐特繪製
劍龍是最廣為人知的恐龍之一,在電影、卡通、漫畫或是玩具當中,都可以見到它們的形象。除此之外,美國的科羅拉多州在1982年宣布劍龍成為“州恐龍”(State Dinosaur)。
劍龍曾經出現在多部電影當中,並多與大型肉食性恐龍發生打鬥。在1954年的電影《 Journey to the Beginning of Time》中與角鼻龍( Ceratosaurus)戰鬥、1978年的電影《 Planet of Dinosaurs》中與暴龍作戰、在1940年的迪士尼動畫電影《幻想曲》中,首度出現以尾部尖刺作防衛的動作。在1933年的經典電影《金剛》( King Kong)也有出現。
在阿瑟·柯南·道爾的小說《失落的世界》,第一章曾出現一個劍龍的骨架模型。在麥克·克萊頓的小說《侏羅紀公園》,一隻劍龍因為不適應現代植物與氣候,而躺卧在地面上;不過在1993年的電影版,劍龍的角色被三角龍取代。但在《侏羅紀公園》續集《失落的世界》中,劍龍是首先現身的恐龍之一。
另外劍龍還出現在1956年的紀錄片《 The Animal World》、2001年的紀錄片《恐龍紀元》( When Dinosaurs Roamed America)、1999年的電視節目《與恐龍共舞》( Walking With Dinosaurs)第二部、以及2000年的特別篇《異特龍之謎》( The Ballad of Big Al)、還有2008年的《侏羅紀格鬥俱樂部》( Jurassic Fight Club)。劍龍還出現在許多兒童節目或動畫中,例如:《歷險小恐龍》、《金剛戰士》…。