次級溶酶體

簡介

次級溶酶體（secondarylysosome）是含水解酶及相應底物，以及水解消化的產物，也即正在進行或已經進行消化作用的囊泡。所以，次級溶酶體又稱活動性溶酶體（active lysosome）或消化泡（digestionvacuole）。其分佈較廣，形態具有多樣性。

溶酶體的功能有二：

一是與食物泡融合，將細胞吞噬進的食物或致病菌等大顆粒物質消化成生物大分子，殘渣通過外排作用排出細胞；

二是在細胞分化過程中，某些衰老細胞器和生物大分子等陷入溶酶體內並被消化掉，這是機體自身重新組織的需要。位於細胞質內、被單位膜包圍、呈球形的細胞器徠。

其大小隨細胞類型不同而異，直徑為0.2至數微米。已知溶酶體內含50餘種酸性水解酶（如脂酶、蛋白質水解酶、硫酸酯酶等）。它廣泛存在於動物、原生動物細胞中，植物細胞中有類似溶酶體的細胞器。通常將溶酶體分為初級溶酶體和次級溶酶體。一般認為，溶酶體酶在粗糙型內質網中合成，被運輸至高爾基體經加工包裝后，從高爾基體扁平膜囊分泌面（亦稱反面、成熟面）出芽脫落，形成內含溶酶體酶類的小泡（即初級溶酶體），與胞內體（endosome）或吞噬泡融合形成次級溶酶體（亦稱消化泡），進行消化作用。現已提出另一見解，即不賦予初級與次級溶酶體之概念，將溶酶體前體（prelysosome）稱為內溶酶體（endolysosome）。

物質在其中已開始消化，但主要消化過程在溶酶體中。根據溶酶體作用物的來源，將次級溶酶體分為：

（1）異生性溶酶體（het- erolysosome），系指不能透過質膜的大分子溶液或病毒、細菌等，前者通過胞飲作用（其中也包括受體介導的內吞作用）形成的胞飲泡（或胞內體），後者通過吞噬作用形成的吞噬泡，分別與初級溶酶體（或內溶酶體）融合后形成次級溶酶體（或溶酶體）。

（2）自生性溶酶體（autolysosome）或自噬溶酶體（autophagolyso- some），系指包圍了部分被損傷或衰老細胞器（線粒體、內質網碎片等）的自體吞噬體（autophagosome）與初級溶酶體（或內溶酶體）融合后形成的次級溶酶體。其消化的物質是內源性的。內含不能被消化的殘留物質的次級溶酶體被稱為殘留小體。殘留物質有的可排出，有的長期貯留在細胞內不被排出。溶酶體在細胞內消化中起關鍵作用，被消化后的營養物質如氨基酸、糖等通過溶酶體膜進入細胞質，參加正常細胞代謝被吸收利用。此外，通過異體吞噬作用消化分解細菌、病原體等，故具有防禦功能；通過自體吞噬作用，以自身物質作為營養，應付外界不利條件，避免自身永久性傷亡；通過自溶作用（autolysis）清除發育過程中退化細胞、器官及死亡細胞，保證細胞正常生長與發育。精子頂體是特化的溶酶體，通過釋放內部消化酶，清除卵細胞的外被與附著的濾泡細胞，卵細胞與精子質膜相互融合，使精子進入卵細胞完成受精。已知40餘種疾病與溶酶體中缺乏某種酶有關，如先天性儲積病等；又如矽肺的形成、類風濕關節炎等與溶酶體膜損傷、溶酶體中酶釋放有關。

1.溶酶體的病理性貯積過程在某些病理情況下，一些內源性或外源性物質可在溶酶體內貯積，使病酶體增大和數目增多。貯存在溶酶體中的物質被溶酶體酶加以降解（消化）。但有時進入細胞的物質為量過多，超過了溶酶體的處理能力，於是乃在細胞內貯積，例如各種原因引起的蛋白尿時可在腎近曲小管上皮細胞中見到玻璃滴狀蛋白質的貯積（所謂玻璃樣小滴變性）。在電鏡下可見這種玻璃樣小滴乃載有蛋白質的增大的溶酶體，故實質上這往往是細胞功能增強的表現，與真正的變性有所不同。一些在正常情況下可被消化的物質如糖原和粘多糖等，當溶酶體有先天性酶缺陷時，也能在溶酶體中堆積，如Ⅱ型糖原貯積病（Pompe）病。

2. 溶酶體在細胞自溶過程中的作用溶酶體因含有許多種水解酶，故在細胞的自溶過程中起著重要的作用。在溶酶體膜損傷及通透性升高時，水解酶逸出，引起廣泛的細胞自溶。這就是活體內細胞壞死和機體死後自溶的主要過程。在此過程中，受損細胞的大分子成分被水解酶分解為小分子物質。比細胞的廣泛壞死或自溶更為重要的是溶酶體在細胞的局灶性壞死中所起的作用。此時在胞漿內形成自噬泡，在與溶酶體結合形成自噬溶酶體。如水解酶不能將其中的結構徹底消化溶解，則自噬溶酶體乃常轉化為細胞內的殘存小體，如某些長壽細胞中的脂褐素 3.溶酶體在細胞間質損傷中的作用當溶酶體酶釋放到細胞間質中時，同樣發揮其酶解破壞作用。這在諸類風濕性關節炎等炎症過程和腫瘤細胞侵入血管的過程中具有重要意義。但溶酶體酶逸出溶酶體進入細胞間隙的機制尚不十分清楚，可能由於溶酶體膜和細胞的失穩或通過出胞過程而實現的。因此，臨床上可用溶酶體膜穩定劑治療有關疾病。

根據內含物和形成階段的不同，溶酶體一般分為初級溶酶體和次級溶酶體兩類。初級溶酶體來源於高爾基器，或近於高爾基器分泌面的光滑內質網的特化區，囊內僅含有水解酶。次級溶酶體是初級溶酶體與細胞內由吞噬或胞飲作用所形成的小囊泡，或與細胞器受損后的膜片等結構相融合而形成的。次級溶酶體經酶解后的殘餘物質稱為殘體或終末溶酶體，即在光學顯微鏡下所見的脂褐質等（見圖）。