反芻胃

反芻動物的食物主要是草莖類，草莖含有多量的纖維素，而糖、脂肪和蛋白質等營養物質的含量較穀物類籽粒少得多。因此，反芻動物必須攝取消化大量草莖才能滿足營養需要，反芻動物沒有草食單胃動物（如馬屬動物）的容量龐大的大腸，但它在進化過程中發生了多室胃，在功能上發生了獨特的消化模型，如反芻活動和瘤胃內的微生物發酵作用等。

反芻動物胚胎期的胃像其他單胃動物一樣，最早是原始前腸的一個紡錘狀膨大部，胃的4個室由這個膨大部發展而來。食母乳的初生反芻動物的前胃不起消化作用，容積很小，食草后，瘤胃和網胃才迅速發育，皺胃的容積比例隨著整個消化道的發育而顯著變小；如初生羔羊的4個胃室總容積僅佔全消化道容積的22%,其中瘤胃和網胃約佔胃室總容積的1/3弱，而皺胃容積竟佔61%。生后10～14天的羔羊開始啃食牧草，20日齡它的整個復胃占消化道總容積的28%，其中瘤胃和網胃占復胃容積的55%，皺胃則降為39%。成年（1歲）后，全胃占消化道總容積的49%，瘤胃和網胃迅速發育，容積可達全部胃室的69%、皺胃則降至23%。其他反芻動物也有類似情況。

反芻　反芻動物吃草時稍加咬啃即吞入瘤胃，休息時，再將這些未經充分咀嚼的食物返回口腔仔細咀嚼后，再行吞下；這種完成再咀嚼的一系列動作稱為反芻。反芻動物短時間內大量採食，縮短了在危險採食環境中的停留時間，而在安全環境中從容地仔細“再咀嚼”,又保證了消化效率，這在上有很大的適應意義。反芻活動一般是在採食后0.5～1小時開始。如果沒有外界干擾，反芻活動一旦開始就能持續地進行一段時間，每一持續的反芻活動稱為一個反芻周期。每一晝夜發生多少次反芻周期，每一周期持續多長時間，因動物種類、年齡、食物性質、氣候和季節因素而異。例如，成年牛在以牧草為主要食物的條件下，每天約有8次反芻周期，每一周期持續40～50分鐘。

反芻是由於瘤胃內的粗糙內容物刺激了前胃內的敏感區（主要為瘤-網胃孔、瘤胃賁門區和網胃內壁）,通過神經反射而引起的。首先激起網胃和瘤胃發生特殊運動，使粗糙內容物驅入食管，經食管的逆蠕動送入口腔再咀嚼，然後吞下。不斷反芻的結果，瘤胃內粗糙內容物逐漸變細，並不斷地送入瓣胃和皺胃，從而解除或減弱對前胃敏感區的刺激，加上瓣胃和皺胃被進入的內容物充盈后，可抑制食管逆蠕動等反芻動作，於是反芻暫停，這就完成了一個反芻周期。在反芻暫停期間，反芻胃仍繼續收縮和運轉，隨著瓣胃和皺胃內食糜向小腸排放，騰空了胃內容積，解除了對反芻動作的抑制。與此同時，瘤胃在不斷運轉中又聚積了粗糙內容物，再次刺激前胃敏感區，結果可激發另一次反芻周期。

食管溝是反芻胃內特有的附屬結構，是由兩片肥厚的肉唇構成一個半關閉的溝，起自賁門，延伸至網-瓣胃孔。當飲入流體食物時，食管溝反射地捲縮成管狀，成為食管的延長部分，可將液體導入瓣胃和皺胃。反芻動物在食母乳階段所飲入的乳汁和水，就是經食管溝捲縮的管直接進入皺胃的。隨著動物年齡增長，食管溝活動逐漸減弱；成年完全喪失活動，飲入的水可進入瘤胃。

動物攝取草莖后，首先必須將植物細胞的堅固外壁分解，才能利用植物細胞內的營養物質。草莖、蒿稈類植物中纖維素、半纖維素以及木質素等含量很高，高等動物體內沒有分解纖維素的酶，而許多微生物則含有很豐富的能夠分解纖維素的酶。這樣棲居於反芻動物前胃內的微生物，在幫助動物消化和利用植物纖維素方面就起了決定性作用，這是生物進化過程中形成的共生現象。前胃內的微生物利用宿主動物提供的良好生活環境──瘤胃內豐富的植物性食物，適宜的溫度、濕度、酸鹼度、滲透壓以及氧壓條件生長繁殖。這些微生物包括種類繁多的細菌和纖毛蟲，每克瘤胃內容物在正常情況下可含細菌150～250億個，纖毛蟲 60～180萬個。微生物消化作用包括：①糖類的消化。微生物中的 - 澱粉酶、果聚糖酶、半纖維素酶和纖維素酶等，可將各類纖維素以及可溶性糖逐級分解至葡萄糖，再經發酵最終產生揮發性脂肪酸（主要為乙酸、丙酸和丁酸）、乳酸、甲烷、二氧化碳等產物。甲烷和二氧化碳等氣體主要由口腔排出體外，揮發性脂肪酸大部分在瘤胃內被吸收利用。在泌乳期間，反芻動物可以利用所吸收的乙酸與丁酸合成乳脂。微生物還能利用分解纖維素所產生的單糖和雙糖合成自身的糖原，貯存於菌（蟲）體內，在微生物進入皺胃和小腸后，這些糖原又可成為宿主動物的葡萄糖來源之一。②蛋白質的分解與合成。食物中的蛋白質有一半以上可被瘤胃中微生物的蛋白酶分解為氨基酸，後者在微生物的脫氨酶作用下生成氨、二氧化碳和有機酸。最後，微生物利用糖、揮發性脂肪酸和二氧化碳構成碳架，在有能量供應的條件下，與氨合成氨基酸，再轉變為微生物蛋白質，隨後，再被宿主消化和利用。瘤胃微生物也可直接利用氨、非蛋白氮（如尿素和銨鹽等）合成氨基酸，轉變為菌（蟲）體蛋白質。③合成維生素。瘤胃內的微生物還能合成 B族維生素和維生素K，因此，反芻動物不會罹患這些維生素缺乏症。

反芻動物前胃內的微生物已鑒定出10大類具有獨特消化作用的細菌，並確定了它們在分類學上的屬和種。70年代後期，用掃描電鏡查明了一類與瘤胃壁上皮細胞緊密依附的微生物。瘤胃上皮細胞經常更新，脫落上皮細胞所含的大量角蛋白，要靠這類微生物的分解，才能被轉化、利用。此外，還發現瘤胃微生物可產生天然的抗生素，以防止其他微生物的危害。但微生物種屬之間的相容性、競爭性、外界環境和瘤胃內環境中，某些因素對微生物種屬間比例與數量關係等，還待深入探討。認識並掌握瘤胃微生物的活動規律，可以建立模擬微生物工廠，以草莖蒿稈為原料，生產出富含營養成分的飼料產品等。

M. J. Swenson , Dukes ' Physioloy of DomesticAnimals,10th ed.,Cornell University Press,Ithaca,1984.

劉敏雄