反芻動物

反芻動物的消化生理與單胃哺乳動物截然不同 , 要比單胃哺乳動物複雜得多。單胃哺乳動物對三大營 養要素—— 糖類、脂類和蛋白質的消化都是通過消化 液把它們分解為較簡單的形式后吸收，再利用這些物 質維持自身生理活動所需的能量或合成自身代謝、生 長、發育和繁殖所需的各種物質。在單胃動物，糖類通 常被消化液分解為單糖 (葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露糖等 )和雙糖 (麥芽糖、蔗糖和乳糖 )，這些糖類被吸收后 在體內氧化產生供應代謝活動所需的能量或合成為脂 肪貯備；脂肪是在消化液的作用下將高級脂類分解為 甘油三脂或其它低級脂類被吸收，作為能量來源或重 新合成自體脂肪貯備；蛋白質則是在消化液的作用下 水解為氨基酸 ,氨基酸作為重新合成自體蛋白的構件。在反芻動物，它們不是直接將飼料中的營養物質 通過自身的消化和吸收，無論是那一類營養物質都要 首先經瘤胃微生物發酵，發酵過程最終產生的有機酸 和一些初級脂肪酸，可經瘤胃吸收作為它們代謝的能 源 ,而其他營養物質則來源於對瘤胃微生物的消化。可以這樣說，瘤胃微生物的菌體蛋白質、糖類和脂類，才是反芻動物最重要、最直接、也是利用效益最高的營養來源。所以，在反芻動物的飼養上，必須重視瘤胃微生 物的營養需求，充分滿足微生物繁殖的營養和對礦物 元素的需求，使瘤胃微生物最大限度的增殖，使反芻動 物能夠獲得更多的菌體營養。瘤胃微生物的增殖，又可 將更多的非蛋白氮轉化為牛羊可利用的菌體蛋白，這 對於提高反芻動物飼料利用率和增進營養水平具有重 要意義。礦物質對於反芻動物的營養有雙重作用，它不僅 是維持動物正常代謝所必需，而且是瘤胃微生物繁殖所必需。充分滿足瘤胃微生物對礦物質的需要，對於提 高飼料的轉化率有重要作用。

1、糖類

進入瘤胃的任何糖類 ,均被微生物群發酵 ,形成微 生物細胞、揮發性脂肪酸、二氧化碳和甲烷 ,反芻動物 飼料中的糖類 ,一般是纖維素、果聚糖、戊聚糖和半纖 維素等多糖 ,果膠物質和其它多糖醛酸苷 ,以及澱粉和 蔗糖與葡萄糖這樣的糖類。瘤胃微生物將纖維素和其 它糖類發酵水解為纖維二糖和葡萄糖或其它單糖 ,作為自身繁殖的能量。在發酵過程中 ,微生物大量增殖 , 其發酵的最終產品為二氧化碳及甲烷、乙酸、丙酸、丁 酸和戊酸等揮發性脂肪酸 ,並被瘤胃吸收。反芻動物能 量的 70%～ 80%來源於這些有機酸 ,有機酸在體內通 過糖原異生作用合成糖原或合成為脂肪貯備。乙酸在 中間代謝過程中主要產生熱量 ,如果發酵過程產生的 乙酸比例過高 ,而缺乏丙酸或葡萄糖時 ,乙酸合成脂肪 困難 ,其結果是能量水平提高 ,而用於合成體脂的作用 率就低。因此 ,在反芻動物的日糧中應合理搭配飼料 , 使發酵過程中產生的乙酸和丙酸達到合適的比例。反芻動物對飼料中粗纖維的消化吸收完全依賴於 瘤胃微生物 ,如果不能滿足瘤胃微生物正常繁殖的營 養需求 ,就會引起動物的營養缺乏。相反 ,牛羊一次飼 喂大量的穀物 ,劇烈的發酵產生大量的有機酸被吸收 , 就會引起酸中毒。因此 ,反芻動物的日糧應為粗飼料型 日糧。單純以青貯飼料餵奶牛 ,可造成瘤胃 pH降低 , 不利於瘤胃微生物繁殖 ,也就喪失了反芻動物重要的 菌體營養來源 ,導致動物營養不良 ,繁殖障礙以及新生 犢牛先天性失明等問題。所以，優質青乾草對反芻動物 是必不可少的。

2、蛋白質

蛋白質在瘤胃中的消化幾乎是以穩定的水解速度 進行 ,水解作用通過減少肽鏈的長度至遊離氨基酸的 途徑進行。氨基酸大部分被發酵的脫氨作用破壞 ,伴隨 產生二氧化碳、氨和短鏈指肪酸 ,某些肽和脂肪酸可能 直接進入細菌細胞 ,但多種瘤胃細菌則能利用氨作為 主要的氮源 ,合成它們的細胞的蛋白成分。瘤胃中的微生物進入皺胃和小腸后被消化液消 化 ,菌體中的蛋白質被分解為氨基酸 ,同時菌體中的糖 類和脂類被分解為葡萄糖和脂肪酸 ,這些營養成分大 部分在小腸內被吸收。可以說，瘤胃微生物是反芻動物 最直接的營養來源 ,只要能滿足瘤胃微生物的正常繁 殖條件 ,就不會造成營養缺乏。由於瘤胃中的微生物能 利用飼料蛋白水解產生的氨和其它非蛋白氨合成菌體 蛋白 ,所以非蛋白氮對於反芻動物具有重要的營養價 值。但當瘤胃內總氮含量過高 ,小腸內可利用的碳水化 合物過少 ,會影響脂肪的合成 ,對反芻動物來說 ,供應的總氮量和碳水化合物的比例要適當。對反芻動物來說 ,蛋白質的生理價值與單胃哺乳 動物不同。反芻動物只要給予足夠的總食物氮 (包括非 蛋白氮 ) ,就能夠很好的完成各種生命活動。對牛來說 , 蛋白質的生理價值隨著攝入水平的不同而改變 ,利用 含 9% , 11% , 13% 和 15%粗蛋白的日糧 ,其蛋白質的 生理價值分別為 79, 70, 60和 52,由此可見日糧中粗蛋 白含量過高 ,相反其蛋白質的生理價值降低。因此 ,開 發利用非蛋白氮作為反芻動物的蛋白質飼料 ,不但符 合反芻動物的消化生理特點，可提高動物的營養水平，還擴大了反芻動物的飼料來源 ,節約飼料用糧 ,對於促 進畜牧業的發展 ,為市場提供優質肉類具有重要的意 義。

3、脂類

脂類在瘤胃中的結局與糖類相似。脂類在瘤胃中 被微生物水解為甘油和脂肪酸 ,甘油最終被水解為丙 酸。脂肪酸類在瘤胃內發生廣泛的氫化作用，轉變為 18碳的不飽和脂肪酸被瘤胃吸收 ,作為動物構建自身 脂肪的部件。

4、礦物質

（1）鈣和磷

鈣、磷是動物生長發育和維持生理機能所必需的 礦物質 ,在動物代謝和生殖活動中起著重要作用。骨骼 中的鈣主要是以磷酸鹽的形式存在。磷在動物體內除 與鈣或碳酸鹽構成增強骨骼和牙齒堅硬度的化合物 外 ,在身體的每一個細胞中都有磷 ,並參與許多代謝過 程 ,包括在體液中做為緩衝物在內 ,有著生命攸關的關 系。事實上 ,細胞內能量交換的各種形式都包括有“高 能磷酸鍵”的形成與斷裂 ,該“高能磷酸鍵”使磷的氧化 物與含碳或碳 -氮化合物聯繫起來。在我國西北廣大地 區的石灰岩土壤中 ,鈣的含量很高而磷嚴重缺乏 ,導致 鈣不能有效的吸收利用 ,致使家畜生長發育不良，甚至發生異食癖，所以家畜日糧中磷的補充極為重要。在南方水田地區，磷鈣均缺乏，則要同時補充鈣和磷。

（2）硫

Thomas等 ( 1951)以尿素為唯一氮源的合成飼料 飼餵綿羊 ,對維持動物的健康有困難。飼料內補充硫時 ,解決了這個問題。硫是合成必需氨基酸—— 蛋氨酸 所必不可少的。研究證明，羔羊瘤胃內能合成所必需的10種氨基酸。當以尿素為唯一氮源而有無機硫可利用時，瘤胃細菌能合成蛋氨酸。反之料中硫缺乏時，尿 素氮不能被有效地利用。在試驗中，缺硫的羔羊表現食 欲逐漸減退、體重減少、消瘦及死亡。羊毛生長對代謝蓄積的營養物似乎比組織生長甚至維持有更大的優先 性，可是由於缺硫，羊毛的生長速度減慢。硫對反芻動 物具有雙重營養效用 ,它是瘤胃微生物合成蛋白質和 動物毛被生長必不可少的元素。

（3）鐵

鐵在呼吸過程中通過其氧化還原活動及運輸電子 的能力實現其功能，當鐵與蛋白質結合時其功能大為加強。鐵在動物體內主要是與蛋白質結合成複雜的形 式存在，如血紅蛋白或肌紅蛋白、線粒體細胞色素和微粒體細胞色素、過氧化氫酶和過氧化物酶、 Fe-黃素酶 , 轉鐵蛋白和鐵蛋白等。在動物體內只發現有極少量游 離的無機鐵。正鐵血紅素可形成哺乳動物呼吸作用中 有活性的一些化合物，如血紅蛋白、肌紅蛋白、細胞色 素、細胞色素氧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶。這些化合物的蛋白質成分決定它們的特殊功能，而正鐵血 紅素則是功能基。鐵的作用是氧的載體或電子的轉運體，血紅蛋白中的鐵約佔全身含鐵量的 60%。因此，影響血液中血紅蛋白水平的任何因素，對身體總的鐵的狀況都有很大的影響。肌紅蛋白的鐵大約僅佔總鐵 量的 3%，全身含鐵量的種間差異，在成年動物相對較小，但在初生動物是相當大的。在同種動物體內含鐵量 有個體變異，在貯存鐵的器官中，如肝臟、脾臟和腎臟 差異可能很大 ,而身體的其器官相對較小。

食物中的還原物質 ,如抗壞血酸和半胱氨酸有助 於三價鐵還原成二價鐵 ,並加強其吸收作用。日糧成份 也可干擾鐵的吸收 ,較高的磷酸鹽水平降低鐵的吸收。鐵的吸收在數量上受需要量的控制。當鐵的貯存 量減少或紅細胞生成增強時 ,鐵的吸收增加；而當鐵貯 存量充足和紅細胞生成正常時 ,鐵的吸收減少。反芻動 物的飼料中應補充豐富的鐵 ,鐵的缺乏可引起缺鐵性 貧血症。初生仔豬鐵貯量低 ,對缺鐵性貧血比反芻動物 更為敏感。

（4）硒

硒是谷胱甘肽過氧化物酶的重要組分，它能還原 所有的過氧化物成為無毒的羥基化合物，使細胞免受 過氧化物的毒害。硒是一種具有提高動物生殖力和生 產力的重要物質 ,在缺硒的情況下，母畜呈不規律的發 情或根本不發情，胚胎率低；有的母畜雖能正常排卵和 受胎，但胎兒在母體內不能正常發育。然而，硒過多對 生殖功能也有不利的影響。硒中毒時，母畜受胎率和產 仔數均下降，仔畜生長發育緩慢，還可導致胚胎畸形。因此，只有在動物體內保持正常的硒水平，才能使動物 生殖機能正常。在缺硒地區日糧中補充適當的硒元素，可有效地提高生殖力，預防先天性白肌病。硒 /維生素 E缺乏症可損害子宮肌的生理機能，而這種生理機能 常可導致胎衣不下或阻礙精子的轉送而引起受精率降 低。近年來的研究表明，乳房炎的發病率受外周血漿維生素E和硒水平的影響，在日糧中添加維生素 E和硒能降低乳房炎的發病率。

（5）鋅

鋅的一個重要功能是存在於合成核糖核酸必需的 酶系統中，鋅對於生殖細胞和體細胞的生長是必需的。有 200多種酶活性與鋅有關，鋅在這些酶中的作用是 維持蛋白質結構的完整性或直接參與酶的催化過程。所以鋅對於動物的生命活動具有重要的意義，缺鋅時 代謝障礙 ,繁殖能力低下，在母畜主要表現為受胎率降 低。在公畜 ,鋅直接參與精子的生成、成熟、激活和獲能 過程，並能夠延緩精子膜的脂質氧化、維持細胞膜結構 的滲透性和穩定性，從而使精子保持良好的活力。精子 中鋅的作用，主要是通過抑制降解酶的活性來保護精 子中脫氧核酸酶免遭破壞，從而提高公畜的精液品質。鋅缺乏可使雄性性腺發育成熟時間推遲，成年動物可 發生性腺萎縮及纖維化，第二性徵發育不全。

（6）鈷

鈷是消化道微生物 ,主要是瘤胃微生物產生維生 素 B12所必需的。反芻動物鈷缺乏症的特徵為厭食和消 瘦 ,如果疾病進展 ,則出現明顯貧血及食慾顯著減退，血量和血漿中蛋白質濃度降低以及氧運載能力降至正 常的 30%甚至更低 ,特徵是顯著的巨紅細胞性貧血 症，而最終併發多染色性。母畜缺鈷的最常見的癥狀是母畜受胎率低。貧血 母畜不能發情、初情期延遲、卵巢機能喪失、流產、產弱 胎兒。給缺鈷牛群補鈷 ,可降低暗發情和不規則發情 率，從而提高受胎率。本病通常發生於世界上土壤含鈷低於百分之二的 地區。除了土壤濃度非常低的因素外，還有其他造成鈷缺乏症的因素。對缺鈷性貧血的病畜口服適量鈷，常使癥狀得到 改善，飼料中添加一定量的鈷能防止疾病的發生。這是 一個良好的例子，說明某些微量元素為瘤胃微生物適 當的生長以及合成維生素 B12所必需，述兩方面作用 對動物的健康都是重要的。

（7）錳

錳在動物體內的含量大約是銅的十分之一 ,分佈 於全身 ,但在骨骼、肝臟、腎臟和胰臟中的含量高於骨 骼肌中的含量。在反芻動物飼料中錳缺乏時 ,可引起膝 關節腫大的腿畸形 ,動物的生殖機能受損或下降 ,常表 現乏情、不規則發情或發情期延遲等。錳還參與黃體組 織的代謝 ,採食低錳日糧的奶牛流產和卵巢囊腫發病 率增高。

（8）銅

銅參與酶的合成。在血漿中以銅蛋白複合體的形 式存在。血漿銅蛋白沒有氧化作用 ,而轉鐵蛋白具有氧 化作用 ,但其活性與銅含量呈正比。銅參與造血過程 , 銅缺乏可引起缺銅性貧血 ,表現為紅細胞數減少 ,但血 紅蛋白不減少。還可以引起骨骼的輕度疏鬆和其他缺 損。母畜缺銅時生殖機能紊亂 ,胚胎早亡 ,缺銅奶牛的 卵巢機能低下 ,發情延遲或受阻 ,受胎率低 ,分娩困難 , 胎衣不下 ,所產犢牛常表現先天性佝僂症。血銅水平偏 低的奶牛補銅后 ,受胎率提高。一些試驗證明 ,銅可提 高前列腺素與受體的結合力 ,從而提高前列腺素的作 用。銅和鈷有協同作用 ,注射補銅后 ,奶牛的受胎率從 53% 提高到 67% ,若同時補鈷 ,則受胎率可達到 93% 。

（9）鉬

鉬為許多金屬酶 (如黃嘌呤氧化酶、醇脫氫酶和亞 硫酸鹽氧化酶等 )所必需。正常飼糧中鉬含量能滿足動 物的營養需要，因此動物一般不會缺鉬。如果鉬過多反 而會降低動物的生殖機能 ,特別是奶牛不能耐受高鉬。

（10）碘

碘是甲狀腺素的基本成分 ,動物碘缺乏的癥狀與 甲狀腺機能障礙有關。土壤中的碘隨雨水流失 ,牧草中 一般都缺碘。所以碘缺乏症被認為是草食家畜礦物質 缺乏症中最普遍的一種。母牛缺碘常引起流產、妊娠期 延長、分娩困難、胎衣不下或產弱犢。公牛缺碘時 ,則性 欲下降 ,精液品質低劣。補碘可有效地治療奶牛的不 育 ,但補碘量過多亦能引起母牛流產和產畸形犢牛。我 國有許多地區都存在著不同程度的缺碘。因此 ,應注意 給種畜飼料中添加適量的含碘食鹽。

（11）維生素

維生素是參與動物生長發育和新陳代謝所必需的一類微量有機物。每種維生素都有其特殊的作用，相互間不能替代。所以飼料中任何一種維生素缺乏都會引起機體生理功能的變化和導致特異 性缺乏症。

維生素的分類

維生素是一類低分子有機化合物，包括醇、酯、胺、酸、酚式醛等不同結構，因而理化性質和生 理功用也存在區別，根據溶解性的不同可以把維 生素分為脂溶性維生素和水溶性維生素兩大類。脂溶性維生素主要包括維生素 A、D、K、E；水溶性 維生素包括 B 族維生素（維生素 B1、維生素 B2、煙 酸和煙酸胺、維生素 B6、泛酸、生物素、葉酸、維生 素 B12 等）和維生素 C 等。由於其理化性質不同，對動物機體的影響也各不相同。

維生素的來源及其在反芻動物體內的消化特點

脂溶性維生素大量存在於動物性飼料中，如魚粉、肝臟、魚肝油、卵黃等。此外，植物性飼料中含有的胡蘿蔔素，可以作為維生素 A 源。青乾草 是維生素 D 植物性飼料重要來源。維生素E大量存在於各種植物油中。甘藍葉是維生素 K1 的良好 飼料來源。但是受經濟等多方面條件制約，飼料中的動物性原料比例較小，植物性原料種類單一導致動物體維生素攝入量不足，從而引起動物機體 生理功能的變化。反芻動物由於其獨特的瘤胃微生物系統使得 其自身可以合成 B 族維生素。研究表明，瘤胃可 以合成核黃素、維生素 B6、硫胺素、泛酸、生物素和葉酸。傳統上認為，反 芻動物體內產生的 B 族維生素已經可以滿足其 自身的需要，所以對於反芻動物的維生素補充主要是集中在脂溶性維生素。但是大部分未經包被 的脂溶性維生素在瘤胃中被微生物消化利用，只 有少量維生素能夠真正被動物機體吸收，因此脂 溶性維生素在反芻動物上的利用一直以來是國內外共同關注的主要問題。

青草、乾草、樹葉是放牧類反芻動物的主要食物，而具有經濟價值類的反芻動物（山羊和奶牛等），不僅要採食草莖類植物，還需要額外採食一些人工配製的精飼料，這樣才能長得更肥壯。所以，反芻動物的食物種類比其他種類的動物更豐富，食物組成結構也更複雜，更主要的是草料中的粗纖維含量較高導致其難以消化，因此大多數反芻動物必須依靠四個胃的分工與合作，才能完成食物的第二次“咀嚼” 。

如圖1所示，四個胃的名字分別是瘤胃、網胃、瓣胃和皺胃：

1、瘤胃

食物進入反芻動物胃腸道內第一個接觸的“暗室”，也是食物消化的“主戰場”。它是一個密閉的活體發酵罐，罐子裡面棲息著許多種類的微生物，主要包括原蟲、細菌和真菌三大類。通常，每一毫升瘤胃液中就含有160-400億個細菌、20萬個纖毛蟲以及大量的真菌。可別小看了這些微生物，它們可是瘤胃發揮消化生理功能的具體執行者。食物到達瘤胃后，大量微生物立馬緊貼在食物的表面，同時分泌纖維素酶、半纖維素酶以及β-糖苷酶等消化酶，於是食物中的纖維素、半纖維素和果膠等多糖類物質很快就被“切割”成單糖，並“變身”為揮發性的脂肪酸和CO2等，前者可為反芻動物提供60-70%的能量來源。而這些多糖類植物營養素，反芻動物本身是無法消化的，必須藉助於微生物這一強大的“兵力”，因為瘤胃體積雖大，但它的粘膜並沒有消化腺，也不能夠分泌消化液，估計是被大量的食物給脹大的。食物在瘤胃內經微生物充分消化后，約50%的粗纖維可在瘤胃內被消化。

2、網胃

緊貼著瘤胃的一個胃室，它的黏膜形似蜂巢，故又俗稱蜂巣胃。實際上，網胃與瘤胃在空間結構上並未完全分開，因此食物顆粒可以自由地在兩個胃室間來回穿梭。那麼，網胃到底具有什麼生理功能呢？其實，反芻動物在野外採食的食物中往往含有一些鐵釘之類的異物，此時，網胃就如同一個篩子，將這些異物存於其中，既起到了過濾的作用，又防止了異物對其他腸道內表面的傷害。此外，網胃黏膜上的感測器可接受來自青草或乾草的機械刺激信號，並通過瘤網胃胃壁上的肌肉發生收縮從而啟動反芻行為。

3、瓣胃

前通網胃，後接皺胃，由於其黏膜面向內凹陷形成許多大小不等的葉瓣，故又稱重瓣胃。此胃對食物的消化更像是瘤胃消化的“續曲”，它就像是一具水泵，來自瘤胃的食糜中粗糙部分在這裡被濃縮，移去水分和電解質后被進一步磨細，同時將較稀的食糜推送入皺胃。在瓣胃內，食物中20%的纖維素可被消化。

4、皺胃

後接小腸的胃室，也是唯一具有分泌功能的胃，具有真正意義上的消化功能，因此被稱為真胃。皺胃可分泌大量的胃液，包括鹽酸、胃蛋白酶和凝乳酶等消化酶以及大量的黏液。這些分泌物主要對前三個胃消化的食物初級代謝物進行進一步化學性消化。

除了微生物和消化酶的消化作用外，反芻動物對食物的消化還依賴這四個胃體的肌肉收縮運動來協助完成。試想一下，如果食物在胃室間無法流動，那反芻動物的四個胃豈不是要被漲破？它們的節律性收縮形成了一個定向壓力梯度，從而引起各胃室食糜的流動與排空。胃壁的肌肉運動主要起到三個方面的作用：貯藏食物功能、混合食物與胃液以形成半流質食糜功能以及排空食物功能。由此可見，反芻動物的四個胃具有各自的生理消化特點，但彼此間相互聯繫，共同完成對食物的消化功能。

近年來，在反芻動物生產中用微生態製劑來飼養牛、羊、兔的試驗研究和推廣應用越來越多，且應用效果也十分明顯。許多研究資料表明，反芻動物微生態製劑通過其代謝產物影響瘤胃微生物的數量和活力，增強瘤胃發酵作用，提高飼料消化利用率，從而達到提高動物生產性能的作用。

給牛、羊、兔等反芻動物投喂微生態製劑，能影響瘤胃微生物區系，增加瘤胃細菌數，提高菌體蛋白質合成，改善菌體氨基酸的組成。據報道，補飼酵母菌等培養物，瘤胃中纖維分解菌數量提高近1倍。瘤胃內纖維分解菌與微生物總量的增加，有利於粗纖維及其它營養物質的消化，從而促進反芻動物生產性能的提高。

其次，給反芻動物補飼微生態製劑能影響瘤胃營養物質的發酵作用。向犢牛高纖維日糧添加微生態製劑，瘤胃中的揮發性脂肪酸（VFA）從每升111.5毫摩爾增加到124.6毫摩爾，說明增強了瘤胃營養物質的發酵作用。同時，補飼微生態製劑，可更有效地降解瘤胃粗蛋白，並降低瘤胃內氨態氮，提高氮的消化利用率。反芻動物微生態製劑能提高採食量和營養物質的消化利用率。

給反芻動物投喂微生態製劑，能提高其生產性能。據報道，四川農大用8701型微生態製劑按每千克體重添加50毫克製劑投餵奶牛，每日喂一次，連續喂30天，結果奶牛日產奶量提高16.8%。我省中業科技發展有限公司生產的反芻動物微生態製劑經在我省臨醴飼餵肉用山羊試驗表明，能提高山羊日增重6%～10%，降低料耗8%。用微生態製劑飼餵反芻動物，一般作為添加劑拌入到精料添補料中飼餵。用來餵羊，每日每隻添50～70克；用來喂牛，每日每頭添加70～100克。如果用液態微生態製劑，可按牛（羊）日飲水量的1%直接放入飲水中，任其自由飲用。另外，在生產實踐中，也可按牛（羊）精（粗）料的干物質量的0.1%～0.3%投喂。不同畜種及其不同生產階段可酌情增減，靈活投喂。