擔子菌亞門
真菌門冬孢菌綱植物
擔子菌亞門(學名:Basidiomycotina)真菌門最高等的一亞門,因該亞門真菌都產生擔子和擔孢子而得名。有性生殖產生擔子和擔孢子是本亞門的主要特徵。約2萬多種,包括許多供食用和藥用的種類和誘發植物病害的有害種類,以及多種有毒種類。菌絲很發達,有橫隔。可分為初生菌絲和次生菌絲。陸生,多數種是植物的專性寄生菌和腐生菌,食用、藥用、有毒的品種也很多。
陸生,多數種是植物的專性寄生菌和腐生菌,食用、藥用、有毒的品種也很多。
多細胞有機體,菌絲有隔,有初生菌絲體(primary mycelium)、次生菌絲體(secondary mycelium)、三生菌絲體(teriary mycelium)之分。
初生菌絲體的細胞單核(n),在生活史中生命短暫;次生菌絲體的細胞2核(n+n),又稱雙核菌絲體,在生活史中生命很長。三生菌絲體由次生菌絲體特化形成,其營養菌絲仍為二核菌絲。次生菌絲體和三生菌絲體常以鎖狀聯合(clamp connection)方式發育。
高等擔子菌(層菌綱與腹菌綱)由三生菌絲體形成子實體,特稱擔子果,傘狀,包括菌柄、菌環或菌托、菌蓋,子實層位於菌蓋下面的菌褶上;菌褶兩側具擔子,頂端產生擔孢子;擔子間具側絲,為不育的雙核細胞。
有性過程一般為擔子內的雙核結合,形成雙相的擔子,經減數分裂后,產生4個單相的擔孢子,著生於擔子柄上。擔孢子萌發后形成初生菌絲體。
擔孢子、典型的雙核菌絲、常具鎖狀聯合是擔子菌亞門的3個明顯特徵。
根據擔子果的有無,擔子果是否開裂,可劃分為三綱:冬孢菌綱(Teliomycetes)、層菌綱(Hymenomycetes)、腹菌綱(Gasteromycetes)。
生長形態
擔孢子萌發產生的菌絲是單核,單核經多次分裂成多核,隨後產生橫隔,成為單核具隔菌絲,這就叫初生菌絲體。初生菌絲可互相結合進行質配,一個核移入另一個菌絲細胞中形成雙核。多數擔子菌經鎖狀聯合,繼續產生雙核菌絲,這就是次生菌絲體。三生菌絲體是在子實體形成時特殊化和組織化了的菌絲。在某些擔子菌中,這種菌絲的分化特別顯著,如在多孔菌目中,三生菌絲可分化為3型,即生殖菌絲、骨架菌絲和纏繞菌絲。
擔子菌的菌絲隔為桶孔隔膜(鏽菌與黑粉菌除外)。隔的中央為孔,孔周隆起,上下有內質網結構的蓋狀組織。網眼的有無、大小、分佈因種類而異,它可能對細胞物質的交流起選擇作用。有些種在細胞核運行時(特別在雙核化時),桶孔結構消失。
子實體在孢子未成熟時就把子實層暴露於外的叫裸果型;在孢子成熟之後才把子實層外露的叫半被果型;孢子成熟后仍在閉合的擔子果中,經外力作用才得以釋放的叫被果型。擔子由排列在子實體中的雙核菌絲頂端的細胞發育而成。排列成層的叫子實層,其中常有不育細胞結構,那些比擔子長而大、形狀多種多樣的叫囊狀體,那些形如擔子但比擔子小的叫小擔子。有的擔子菌具有壁厚色深的剛毛。雙核在擔子中合併為雙相核,經減數分裂,形成4個單相核,頂端生出4個小梗,小梗上生出4個擔孢子,各有1個單相核。也有生出1個、兩個或多個擔孢子的。也有作分叉狀分裂或生橫隔的擔子,叫做異擔子或半擔子。典型擔子無隔圓形或棒形,叫同擔子或無隔擔子。擔孢子斜生在小梗的頂端,與小梗接觸處有突起,叫臍突,成熟時此處分泌一滴水珠,一般認為與孢子放射有關。經超顯微觀察,有的說是小梗細胞壁的延長生長,其中充滿液體,但也有的說不是液體而是氣體,因氣體爆炸而放射擔孢子。
擔子菌的無性生殖是通過菌絲斷裂產生粉孢子、分生孢子或孢子芽殖,沒有有性器官,但也有人說鏽菌的性孢子器和受精絲是有性器官。
與子囊菌一樣,有同宗配合、次生同宗配合和異宗配合,其中,同宗配合只佔10%,絕大多數為異宗配合。異宗配合中約25%為兩極性,其親和性由一個因子控制。子囊菌的不親和性只有一對等位基因(即A、a),而擔子菌似有多數等位基因(即A1A2A3A4……)。任何兩個含有不同等位基因的同核體融合在一起,即可形成可育雙核體。其餘大多數異宗配合表現為四極性,其親和性由兩個因子控制(即A、B),每個因子又各有多數等位基因。
必須由兩個因子都不同的初生菌絲結合。換句話說,次生菌絲的兩個因子都是異源的。它可產生4類擔孢子或2類擔孢子,這又決定於減數分裂時染色體的交換和排裂列。染色體不發生交換時,只能產生2種類型的擔孢子;交換髮生在一個親和基因位點時,則產生4種類型的擔孢子;交換髮生在兩個基因位點時,又因染色體的排列而產生2種類型或4種類型的擔孢子。在擔子菌中,裂褶菌的親性和可能是真菌中最為複雜的,已知它有450個A因子,90個B因子,AB兩個因子又各有α、β兩個位點,每個位點都有許多等位基因。兩個因子的作用不同,B因子與細胞核的轉移有關,A因子與核的配對和鎖狀聯合的發生有關。
擔子菌亞門
擔子菌亞門約12000種,通常下分兩綱,即有隔擔子菌綱和無隔擔子菌綱。
有隔擔子菌綱
包括銀耳目、木耳目、鏽菌目、黑粉菌目。
無隔擔子菌綱
包括傘菌目、多孔菌目、馬勃菌目等。
許多現代學者主張,由於鏽菌目和黑粉菌目都產生厚壁冬孢子,應該把它們合稱為冬孢綱。因此,擔子菌亞門擔子菌的菌絲隔為桶孔隔膜又可分成冬孢菌綱、層菌綱和腹菌綱3綱。