雜種優勢利用

動物中的雜種優勢現象早就為人們所認識並加以利用。18世紀中期，開始發現植物中也有雜種優勢現象。德國J.G.科爾羅伊特在1761～1766年間進行煙草雜交實驗時獲得了豐產、早熟和優質的雜種，從而提出利用雜種一代的可能性。達爾文於1876年發表的《植物界異花受精與自花受精的效果》一書中，提出了“異花受精一般對後代是有益的。而自花受精時常對後代是有害的”論斷。W.J.比爾於1862年起研究玉米雜交效應，強調花粉來源對玉米改良的作用，並指出可將品種間雜交種一代用於生產。G.H.沙爾於1908年最先報道了玉米自交系間雜種一代的增產效果，提出可先選育最好的自交系以生產雜交種。從1920年開始，玉米雙交種、單交種、三交種的育種相繼直接用於生產，從而廣泛推動了其他作物的雜種優勢利用。60年代以後，雌雄同花作物中雄性不育系、保持系和恢復系“三系”配套研究的成功，為雜種優勢的利用開闢了廣闊前景。自交不親和性的研究也為配製雜交種帶來了方便。現在，高粱、水稻、甜菜、向日葵、番茄、蘿蔔、甘藍、大白菜等作物都能大量生產雜交種子供生產利用；小麥也開始利用化學殺雄劑配製雜交種在市場上銷售。利用雜種優勢改良果樹、林木、藥用植物和觀賞植物的品種，都取得重要成果。

在中國，作物雜種優勢的利用也是從玉米開始的。雜交高粱和雜交水稻也已在全國大面積推廣，增產效果突出。

無論動物或植物，自花授粉或異花授粉植物，除親緣關係較遠的類型外，雜種一代一般都有不同程度的優勢。主要表現在比其親本生長旺盛、富有活力、抗病蟲和不良環境條件的能力強、適應性好，因而產量較高。由於雜種具有細胞分裂快、活性強、生物代謝效率高等特點，它在形態、生態、器官、組織、生理、生化等一系列性狀指標上都較優越。但優勢表現的程度常因不同物種、不同雜交組合和不同性狀而異。相對而言，自花授粉作物的優勢不如異花授粉作物；異花授粉作物中，品種間雜交的優勢又不如自交系間雜交。遺傳差異大、生態類型不同的雜交組合優勢大。地理上遠距離的雜交組合也常會出現明顯優勢。同一雜交組合，不同性狀的優勢表現也不相同。一般來說，產量是衡量優勢大小的最好指標。如玉米單交種一代一般可比普通開放傳粉的品種增產20～30%。高粱雜交種一般增產30%左右，水稻雜交種增產10～30%。70年代中國在白菜、甘藍、蘿蔔、茄子、番茄、甜（辣）椒、黃瓜、洋蔥等十幾種蔬菜作物上利用雜種優勢，一般增產20%以上。

利用方法雜種優勢的利用目標因作物種類和育種任務而異，如提高糧油作物子粒的產量和品質，增進蔬菜作物營養體的產量和品質，提早或延遲熟期以滿足市場需要及適應貯藏、保鮮、加工等收穫后的要求等。提高對抗病蟲害等的抗逆能力以保證其穩產性，則是普遍的要求。

利用雜種優勢時所遵循的親本選配原則與常規雜交育種相同（見作物雜交育種）,但須特別注意兩點：一是選配強優勢的優良組合。要求兩親的親緣關係較遠、性狀差異較大、優缺點互相彌補、配合力好、純度高。二是雜交簡便、制種成本低。這要求兩親的開花期儘可能相近，並以豐產性較好的為母本，花粉量大的作父本，以利制種。利用雜種優勢的方法因作物的傳粉方式、繁殖方法和遺傳特點不同而有區別。

異花授粉作物其群體遺傳基礎複雜，基因型眾多，同一個體在遺傳上也是雜合的。因此首先要通過多代的人工選株自交，同時測定其配合力，選育出高度純合的優良自交系，再組配成強優勢的雜交種。大體步驟是：①從原始育種群體（包括農家品種、綜合群體、經輪迴選擇改良的群體以及單交種、雙交種等）中選擇優良單株；②連續進行幾代自交和選擇，培育出性狀整齊的優良自交系；③在自交的同時進行測交，從中選擇配合力好的自交系彼此雜交；④經產量比較試驗，選出經濟價值大的組合供生產利用。

自交系間雜交種按參與雜交的親本數目和組配方式分為單交種（自交系×自交系）、三交種（單交種×自交系）、雙交種（單交種×單交種）、頂交種（自交系×品種）和綜合品種(若干自交系或雜交種種子混合，令其相互自由傳粉)。單交種性狀整齊一致，優勢強，增產效果好；但制種產量偏低，種子成本較高。頂交種通常是選用當地的優良品種作為親本之一，容易適應當地的環境條件；但產量不及自交系間雜交種高。三交種是在高產的單交種基礎上配成的，制種產量高；但手續繁複。雙交種的遺傳基礎比單交種廣泛，適應性較好，制種產量高，種子成本低；但產量和整齊度不及單交種，而且制種時需要7個隔離區，手續複雜。綜合品種的遺傳基礎更廣泛，適應性廣，雜種優勢比較穩定，制種程序簡單，一次制種可連續種植幾年；但整齊度較差，增產效果不及單交、三交和雙交種。玉米自交系和雜交種的選育程序。單交雙交種的配製方法。

常異花授粉作物如高粱、棉花等，其花器構造、繁殖方式和遺傳特點基本與自花授粉作物相似，但天然異交率略高，而人工自交對後代並無不良影響。其雜種優勢利用方式，基本與自花授粉作物相同。如高粱可利用細胞質雄性不育系作母本，與育性恢復力強的恢復系雜交，配製強優勢的優良雜交種用於生產。

自花授粉作物品種群體內個體間的基因型基本一致，其個體一般也是純合的。由兩個純系品種雜交得到的雜種一代比較整齊。雜種優勢的利用是通過品種間雜交，特別注意選配優勢強的組合。由於這類作物雌雄同花，花器小，繁殖係數低，人工去雄較費工，所以利用雜種優勢的關鍵在於解決去雄問題。

無性繁殖作物大多數無性繁殖作物在一定條件下也能進行有性繁殖。這類作物（如甘薯、馬鈴薯進行有性雜交后，雜種一代可通過無性繁殖方法，使其優勢繼續保持下去，免除年年制種的麻煩。但其原始品種群體遺傳基礎複雜，所有的個體都是雜合的，有性雜交時雜種一代就會出現性狀分離。所以要在雜交後代中進行單株選擇，篩選出優良無性系繁殖利用；或以優良無性系配成強優勢組合，再用無性繁殖加以利用。

去雄途徑利用雜種優勢，需要年年配製雜交一代種子。為解決制種中母本去雄問題，針對各類作物的特點，可分別採用以下幾種方法。

人工去雄雌雄異花作物如玉米、黃瓜等，繁殖係數高的作物如煙草、番茄等，花器較大去雄方便的作物如棉花等，均可用人工去雄。

化學殺雄選用某些有選擇性的化學殺雄劑，在一定的生長發育時期噴灑於母體上，殺傷或抑制雄性器官的發育而不妨礙雌蕊的正常功能，以達到去雄目的，已在小麥、棉花等作物上應用。

標記性狀的利用利用某種顯性或隱性性狀作標記，以具有顯性性狀的材料作父本，進行不去雄授粉，根據雜種一代的標記性狀區別真假雜種，間苗時拔除假雜種。可用作標誌性狀的有水稻的紫色葉枕，棉花的“芽黃”、紅葉等。

自交不親和性的利用十字花科植物如大白菜、甘藍、蘿蔔、白菜型油菜的一些品系，雌雄蕊正常，能散粉、受精；但自交或系內株間傳粉均不結實或結實極少。利用優良自交不親和系作母本，選擇適當父本進行雜交，配製兩系雜種，已應用於蔬菜生產。

細胞核雄性不育性的利用油菜、棉花等可利用隱性單基因控制的核不育系和恢復系配製雜種種子。不育系則一系兩用，以其中的可育株給不育株授粉，下一代可保持半數植株具雄性不育性。為此，制種區的母本和大田種植的雜交種，都要根據形態特點分別拔除可育株和假雜種。

細胞質雄性不育系的利用即雄性不育系、保持系和恢復系三系配套，以不育系作母本，保持系作父本，繁殖不育系；進而利用不育系作母本，恢復系作父本，配製雜交種子。這已廣泛應用於玉米、高粱、水稻、甜菜、向日葵、洋蔥、番茄等作物上，效果良好。

配合力測定自交系間雜交在親本選配上要考慮配合力，即自交系(或品種)與另外的自交系（或品種）雜交后雜種一代的產量表現情況。配合力可分為一般配合力和特殊配合力兩種。前者是一個親本與一系列親本所產生的雜交組合中，對某一性狀表現的平均效應；而後者是指一個親本在與另一親本所產生雜交組合的性狀表現中，偏離兩親本平均效應的特殊效應。不論是異花還是自花授粉作物，在決定雜種一代的綜合表現上，一般配合力是主要的，特殊配合力大都是在一般配合力的基礎上發揮作用。由於自交系或品種配合力的高低與植株外部形態無明顯相關，只有通過測交及測交種產量比較進行配合力測定。常規的做法是把一群新選育的自交系與一個遺傳基礎比較廣泛的品種交配，下一年根據雜種一代表現的優劣衡量其配合力的強弱，即測定一般配合力。下一步再用少數一般配合力好的自交系相互交配，選擇其中最優的組合，即是對特殊配合力的測定。測定配合力在自交的早代或晚代，各有利弊，可靈活運用。中國多採用配合力測定和選配雜交組合結合進行的方法，以縮短育種年限。

輪迴選擇選育自交系是異花授粉作物（特別是玉米）利用雜種優勢的基本環節，其成效主要取決於選用的基礎材料農藝性狀是否優越，遺傳變異是否豐富。常規的系譜法是在一個隨機交配的群體內進行選株，經過連續多次的自交與選擇，育成一些自交系。由於原始植株在遺傳組成上本有局限性，再加連續多次自交，其基因型迅速趨於純合，從而大大限制了有利基因的重組。這樣育成的自交系遺傳基礎狹窄、貧乏，不可能將許多優良基因集中在一起。而輪迴選擇法則先按育種目標從基礎群體中選擇優良單株進行自交和配合力測定，然後根據測定結果將中選的優株彼此互交，形成一個遺傳基礎更加豐富的優良新群體，這是一個輪迴周期。通過多次輪迴選擇，群體內優良基因的頻率不斷提高，從這樣的群體中分離出優良基因型的可能性就較大。其原因在於通過互交可打破優良基因與不良基因的連鎖，增加優良基因重組的機會。同時這種作法變嚴格的近親繁殖為適度的近親繁殖，延緩純合進程，有利於積聚優良基因在一個個體上。輪迴選擇的次數因材料、目標和遺傳進度而定（見數量性狀遺傳）。在每一輪的選擇過程中，如發現有符合要求的優良單株，都可經自交純合后成為一個自交系。經過改良的育種群體除供選育自交系外，也可直接用於生產。

輪迴選擇的方法多樣。最簡單的是不經配合力測定，只憑目測選株進行互交組成新群體，稱為表型輪迴選擇，其效果較差，一般在玉米上不用此法。互交方式可分為：①半姐妹交。即一母多父或一父多母的交配，它們之間是半姐妹關係；②姐妹交。即同一群體內姐妹植株間的成對交配，所以又有半姐妹家系輪迴選擇和全姐妹家系輪迴選擇之別。前者測交時用雜合的群體或品種作為測驗種，主要是改良其一般配合力，因而是一般配合力輪迴選擇；後者是根據成對雜交的雜種一代表現，重新組成新群體，其主要作用在於改進特殊配合力，因而也稱特殊配合力輪迴選擇。如同時利用兩個基礎群體進行互相改良，取長補短，則有相互（半姐妹）輪迴選擇和相互全姐妹輪迴選擇兩種作法。前者可兼顧一般配合力和特殊配合力的改良；後者則側重在特殊配合力的提高。此外，還因一輪中中選植株自交次數的不同分為S1家系輪迴選擇和S2家系輪迴選擇等。

雜種優勢利用研究的主要趨向是：①繼續探討強優勢雜交組合的選配規律；②尋求更簡便有效的去雄機制，並改進位種技術；③利用單倍體培養和染色體加倍技術，加快自交系的選育進程；④培育由遺傳控制的完全（或接近完全）無融合生殖系或利用其他機理固定雜種優勢等。