細胞信號

生物細胞所接受的信號既可以使物理信號（光、熱、電流），也可以是化學信號，但是在有機體間和細胞間的通訊中最廣泛的信號是化學信號。

從化學結構來看 細胞信號分子包括：短肽、蛋白質、氣體分子（NO、CO）以及氨基酸、核苷酸、脂類和膽固醇衍生物等等，其共同特點是：①特異性，只能與特定的受體結合；②高效性，幾個分子即可發生明顯的生物學效應，這一特性有賴於細胞的信號逐級放大系統；③可被滅活，完成信息傳遞后可被降解或修飾而失去活性，保證信息傳遞的完整性和細胞免於疲勞。

從產生和作用方式來看可分為內分泌激素、神經遞質、局部化學介導因子和氣體分子等四類。

從溶解性來看又可分為脂溶性和水溶性兩類。脂溶性信號分子，如甾類激素和甲狀腺素，可直接穿膜進入靶細胞，與胞內受體結合形成激素-受體複合物，調節基因表達。水溶性信號分子，如神經遞質、細胞因子和水溶性激素，不能穿過靶細胞膜，只能與膜受體結合，經信號轉換機制，通過胞內信使（如cAMP）或激活膜受體的激酶活性（如受體酪氨酸激酶），引起細胞的應答反應。所以這類信號分子又稱為第一信使（primary messenger），而cAMP這樣的胞內信號分子被稱為第二信使（secondary messenger）。目前公認的第二信使有cAMP、cGMP、三磷酸肌醇（IP3）和二醯基甘油（DG），Ca2+被稱為第三信使是因為其釋放有賴於第二信使。第二信使的作用是對胞外信號起轉換和放大的作用。

■ 信號分子（signal molecules）

細胞通訊的信息多數是通過信號分子來傳遞的。信號分子是同細胞受體結合併傳遞信息的分子。

信號分子本身並不直接作為信息，它的基本功能只是提供一個正確的構型及與受體結合的能力。

■ 信號分子的類型及信號傳導方式

● 激素（hormone）

激素是由內分泌細胞（如腎上腺、睾丸、卵巢、胰腺、甲狀腺、甲狀旁腺和垂體）合成的化學信號分子，一種內分泌細胞基本上只分泌一種激素，參與細胞通訊的激素有三種類型：蛋白與肽類激素、類固醇激素、氨基酸衍生物激素（表5-1）

表5-1 某些激素的性質和功能

通過激素傳遞信息是最廣泛的一種信號傳導方式，這種通訊方式的距離最遠，覆蓋整個生物體。在動物中，產生激素的細胞是內分泌細胞，所以將這種通訊稱為內分泌信號（endocrine signaling）。

● 局部介質（local mediators）

局部介質是由各種不同類型的細胞合成並分泌到細胞外液中的信號分子，它只能作用於周圍的細胞。通常將這種信號傳導稱為旁分泌信號（paracrine signaling），以便與自分泌信號相區別。有時這種信號分子也作用於分泌細胞本身，如前列腺素（prostaglandin，PG）是由前列腺合成分泌的脂肪酸衍生物（主要是由花生四烯酸合成的），它不僅能夠控制鄰近細胞的活性，也能作用於合成前列腺素細胞自身，通常將由自身合成的信號分子作用於自身的現象稱為自分泌信號（autocrine signaling）。

● 神經遞質（neurotransmitters）

神經遞質是由神經末梢釋放出來的小分子物質，是神經元與靶細胞之間的化學信使。由於神經遞質是神經細胞分泌的，所以這種信號又稱為神經信號（neuronal signaling）。

■ 依賴於細胞接觸的信號傳導

通過細胞的接觸，包括通過細胞粘著分子介導的細胞間粘著、細胞與細胞外基質的粘著、連接子（植物細胞為胞間連絲）介導的信號傳導。

通過細胞接觸進行的通訊中，信號分子位於細胞質膜上，兩個細胞通過信號分子的接觸傳遞信息（圖5-4）。

圖5-4 通過分泌的信號分子通訊與通過膜結合的信號分子通訊的比較