海洋甲殼動物

海洋甲殼動物

海洋甲殼動物即體軀分節、具幾丁質(甲殼質)外殼、頭部有5對附肢(前兩對為觸角)、以鰓或皮膚呼吸的海洋動物。甲殼動物屬節肢動物門(Arthropoda),因多具堅硬如甲的外殼而得名。全世界共有3萬多種,絕大多數是海生種,如哲水蚤水虱藤壺、對蝦、青蟹等。

簡介


說到甲殼類動物,我們總會想到螃蟹、龍蝦,沒錯,螃蟹和龍蝦的確屬於甲殼動物,但它們卻只是其中的一小部分。甲殼類動物都有分節的身體,身體外面有硬殼。腿一般分節,而且左右成對。腿可以用來走路、游泳、捕食,上面還有鰓,用來呼吸。地球上的甲殼類動物大約有4萬種,其中,海洋甲殼類動物占絕大部分,如藤壺、螃蟹、對蝦、龍蝦等。
世界上的甲殼動物種類很多,有3萬種之多。蝦、蟹等甲殼動物營養豐富、味道鮮美,具有很高的經濟價值。有些甲殼動物還是魚類等經濟動物的餌料。在甲殼動物中,也有一些種類是有害的,如藤壺等。海洋里的節肢動物主要是甲殼動物,如構成浮遊動物主體的身體不大的橈足類、眾所周知的美味對蝦、行動奇特的螃蟹和令人討厭的藤壺等。它們分佈廣泛,大小相差懸殊:小者僅有粒米那麼大,在解剖鏡下才能看清。大者如巨鰲蟹,兩隻巨螯展開有3米多寬。它們的生活方式也是多種多樣的,有的在水中游泳,有底爬行,有的附著在岩礁上營固著生存。

清潔


有些小蝦會用一種很特別的方法尋找食物,它們為其他魚做清潔工作,用自已纖弱的鉗子,從這些魚的嘴巴和鱗片中取食死皮和微生物。

研究分類


海洋甲殼動物--龜
海洋甲殼動物--龜
公元前4世紀,亞里士多德在其著作中記載了一些甲殼動物。1777年彭南特首先使用“甲殼動物”一詞,作為節肢動物門的一綱;1806年,法國P.-A.拉特雷耶將甲殼動物分為切甲類(Entomostraca)和軟甲類(Malacostraca)兩個亞綱。1837年法國H.米爾恩-艾德華茲在《甲殼類自然歷史》中,將劍尾類(Xiphosura)和三葉蟲類(Trilobita)包括在甲殼類中。1883年博亞斯在甲殼綱下,設立鰓足類(Branchiopoda)、介形類(Ostra-coda)、橈足類(Copepoda)、蔓足類(Cirripedia)和軟甲類5個亞綱。這是現代甲殼動物分類的雛形,並一直沿用下來。1960年,T.沃特曼主編的《甲殼動物生理學》較全面地總結了60年代以前的研究成果。60年代后,甲殼動物的研究進展迅速,尤其在生理學、生物化學和實驗生態方面。隨著許多新的現生種和化石種的發現,比較形態和生活史研究論文的大量發表,以及對甲殼動物起源、演化和分類系統的深入研究,許多學者認為甲殼動物的分類地位應該提高到總綱、亞門或門。T.E.鮑曼和L.G.艾貝爾1982年在《現代甲殼動物分類》中全面總結了近年的研究成果,提出了一個新的分類方案。D.E.布利斯為總主編的《甲殼動物生物學》是目前有代表性的專著,該書至1983年已出版8卷。

形態


最古老的甲殼動物
最古老的甲殼動物
甲殼動物體軀呈長筒形,或縮短為豆形或蟹形;一般分節明顯,但部分體節常有癒合現象,寄生類型常失去分節和附肢。

體軀


由頭、胸、腹部組成。頭部一般較小,由6節構成;除第1節外;其餘5節各有1對附肢(口前2對為觸角,口后1對為大顎,2對為小顎)。頭部和胸部體節常癒合,稱為頭胸部;頭部后緣常有一片背甲,稱為頭胸甲。
低等甲殼動物(如鰓足類)的胸、腹部分界不明顯,稱為軀幹部或胴部。高等甲殼動物(如軟甲類)身體分節數目基本固定,胸部為8節,腹部為7節。
海洋甲殼動物
海洋甲殼動物

附肢


由三部分構成:柄部為原肢,末部雙叉,分內肢和外肢。除軟甲綱外,其餘各綱動物的腹部都無附肢。
頭部和胸部附肢不同程度特化。頭部第1、2對附肢特化為觸角,在游泳生活的種類中較發達;第3、4對特化為大顎和第一小顎,其形態變化很大,為咀嚼器官,一般只有原肢和內肢,後者變為觸鬚;第5對附肢特化為第二小顎,高等類群(十足目)其外肢發達,稱為顎舟片,借其擺動能使水流進入鰓室。
軀幹肢(口后附肢)的形狀、數目及功能在不同類群中有很大變化。基本結構為雙枝型,即在原肢上分出內肢和外肢,如蝦類的腹肢。鰓足類的軀幹肢為葉足型,呈葉片狀,無內外肢之分。介形類中可少到2對,鰓足類中可多到60對以上。軟甲類的軀幹肢已分化為胸肢(8對)和腹肢(6對);游泳生活種類的尾肢和尾節常形成寬的尾扇,游泳時保持平衡,借腹部的突然屈曲可使體軀迅速後退。

分類


甲殼動物長期以來被作為節肢動物門的一綱,近年來的研究認為應從綱提升為總綱,也有人認為應提至亞門或門,各家持有不同的看法。由於資料積累的不足,目前尚無統一的分類方案。下面按鮑曼和艾貝爾(1982年)的分類系統列出主要類群。這個系統將甲殼動物分為6個綱,採納了E.達布爾1956年的意見,將橈足類、鰓尾類、蔓足類和須蝦類合併為顎足綱,與頭蝦綱、鰓足綱、槳足綱、介形綱、軟甲綱並列為6個綱。這個方案反映了甲殼動物分類研究的新進展。連同1983年G.A.博克斯歇爾和R.J.林肯發現的微蝦綱,共為7個綱。
頭蝦綱(classCephalocarida) 海生,有4屬9種。
鰓足綱(classBranchiopoda) 軀幹附肢呈葉片狀。多為淡水種;海生種很少,如鹵蟲(Artemiasalina)等。共約820種。
槳足綱(classRemipedia) 海生,僅1種。
微蝦綱(classTantulocarida) 海生,營寄生生活。有4種。
顎足綱(classMaxillopoda) 體形變化極大,一般分為頭胸部和腹部,多具單眼。下分4個亞綱:①須蝦亞綱(subclassMystacocarida),海生,共9種。②蔓足亞綱(subclassCirripedia),全為海產,極少數為半鹹水種,如藤壺(Balanus)。共約1020種。③橈足亞綱(subclassCopepoda),主要為海生,占海洋浮遊動物的大部分,如哲水蚤(Calanus)。少數淡水產。共約8400種。④鰓尾亞綱(subclassBranchiura),多為淡水種,少數海生。共有150種。
介形綱(classOstracoda) 身體不分節,體外包有兩枚介殼。有相當數量的種生活在海洋中,少數營浮遊生活,如海螢(Cypridina),大多為底棲種;淡水種不少。共約5600種。
軟甲綱(classMalacostraca) 高等大型甲殼動物,頭胸甲有或無;軀幹部有15~16節,除尾節外均具附肢;有成對的複眼(少數種退化)。下分3個亞綱:①葉蝦亞綱(subclassPhyllocarida),頭胸甲雙瓣,介殼形,腹部7節,尾節具尾叉。全為海產,如葉蝦(Nebaliabipes)。共約10種。②掠蝦亞綱(subclassHoplocarida),胸部附肢有顎足5對,步足3對。全為海生。共約350種。③真軟甲亞綱(subclassEumalacostraca),下屬種類甚多,是甲殼動物中經濟價值最大的一類。

生物學特性


繁殖發育 甲殼動物大多數為雌雄異體,但固著生活的(如蔓足類)、寄生的和少數自由生活的低等甲殼動物常為雌雄同體或具矮雄,以適應不能移動的生活方式。低等甲殼動物(鰓足類、枝角類、介形類)中,少數種能行孤雌生殖,以孤雌生殖與有性生殖相互交替,適應變化較大的棲息環境。
某些端足類(如跳鉤蝦Orchestia),少數蝦類(如長額蝦屬Pandalus中的某些種)有雌雄同體、雄性先熟現象,即在生活史上先發育為雄性(精巢先發育成熟)後轉變為雌性(卵巢發育成熟)。
甲殼動物受精卵發育孵化后,大多數有明顯的幼體變態。最基本的構造是無節幼體,橈足類、介形類、蔓足類、磷蝦類、對蝦類和部分鰓足類的種,都有無節幼體期。無節幼體經過不同次數的變態,才發育為與成體基本相似的幼後期。
生長和蛻皮 甲殼動物體外有幾丁質外骨骼(許多種有很厚的石灰質外殼),所以必需經過蛻皮(殼),體長才能增長。蛻皮后,胃內積累的鈣質用於充實新外殼。幼期的甲殼動物蛻皮頻繁,年老變慢。
發聲、發光和變色 有些甲殼動物能發出音響,如鼓蝦,其大螯的不動指與可動指驟然合攏時,可發出響亮的爆音,用以禦敵或招引異性。
部分甲殼動物能發光。有的具有構造複雜的發光器,如磷蝦、櫻蝦等;有的只有簡單的發光腺體,如海螢等(見海洋發光生物)。
絕大多數甲殼動物身上都有一定色彩的斑紋,能隨棲居環境而改變顏色。這是由於動物體的真皮層中散布著不同的色素細胞(主要有紅、藍、黃、黑等色,也有綠色、褐色)。

生態類型


許多甲殼動物營浮遊生活,是海洋浮游生物中佔優勢的類群。其中以橈足類、端足類、磷蝦類和十足類的毛蝦(Acetes)、櫻蝦(Sergestes)、瑩蝦(Lucifer)等為常見。它們常大量密集,在表層和深層水體中都居優勢。
大多數甲殼動物是底棲種。從潮間帶到近萬米的大洋深溝,棲息著不同的甲殼動物。在潮間帶有大量成群的蟹類、寄居蟹類、等足類、端足類和固著的藤壺;在潮下帶和陸架淺海底生活並佔優勢的,有多種蝦蟹、蝦蛄鉤蝦、端足類、猛水蚤類、介形類等;在深海及大洋深溝底佔優勢的,則是漣蟲類、異足類和部分端足類。有些種潛居海底泥沙內營穴居生活,如棲居熱帶紅樹林沼澤地的異形海蛄蝦(Thalassinaanomala),洞穴深度可達1米以上。
許多甲殼動物營寄生生活,如橈足類的魚虱類(Ca-ligoida)、顎虱類(Lernaeopodoidea)和蔓足類的根頭類(Rhizocephala)等。還有營共棲或共生生活的。
許多陸棲種,如椰子蟹,雖然在陸上生活,但繁殖時需進入海水,其幼體階段也要在海水中度過。

經濟意義


許多甲殼動物可供食用。重要的是十足目的蝦和蟹,雖然其產量在海洋漁業中所佔比例不大(見海洋生物資源),但由於肉質鮮美,且富營養,故經濟價值很高。尤其是對蝦類已成為最受歡迎的優質海產食品。邊遠海域及深海的甲殼動物資源,目前也受到世界的重視,尤其是南極的大磷蝦(Euphausiasuperba),有人認為有10~50億噸儲量,估計每年開發5000~7000萬噸不會破壞資源。
20世紀70年代末以來,世界溫暖海域沿岸帶對蝦的人工養殖生產正在高度增長,不少國家(包括中國)的對蝦養殖產量每年已超過1萬噸,預計不久即可超過捕撈生產的產量。
許多甲殼動物是海洋魚類等的天然餌料,如海洋浮遊甲殼類(橈足類、糠蝦類、某些端足類及十足類等)是海洋上層魚類的重要食物。底棲的小型甲殼動物則是海洋中下層魚類和蝦類的重要食物。它們的數量多少往往影響到經濟魚類的生長和發育,也影響到漁業的資源和生產。
許多甲殼動物對人類是有害的,如等足類的蛀木水虱和團水虱(Sphaeroma),蔓足類的藤壺,體內有毒的熟若蟹(Zozymus)等。