傳粉
高等維管植物的特有現象
傳粉(pollination)是成熟花粉從雄蕊花藥或小孢子囊中散出后,傳送到雌蕊柱頭或胚珠上的過程。傳粉是高等維管植物的特有現象,雄配子借花粉管傳送到雌配子體,使植物受精不再以水為媒介,這對適應陸生環境具有重大意義。在自然條件下,傳粉包括自花傳粉和異花傳粉兩種形式。傳粉媒介主要有昆蟲(包括蜜蜂、甲蟲、蠅類和蛾等)和風。此外蜂鳥、蝙蝠和蝸牛等也能傳粉,還有些植物通過水進行傳粉。
植物成熟的花粉粒傳到同一朵花的柱頭上,並能正常地受精結實的過程稱自花傳粉。生產上常把同株異花間和同品種異株間的傳粉也認為是自花傳粉。能進行自花傳粉的植物稱自花傳粉植物,如水稻、小麥、棉花和桃等,豌豆和花生在花尚未開放時,花蕾中的成熟花粉粒就直接在花粉囊中萌發形成花粉管,把精子送入胚囊中受精,這種傳粉方式是典型的自花傳粉,稱閉花受精。自花傳粉受精機率大,但不利於維持後代的生活力。
傳粉
如果一株植物的花傳送到另一株植物的花的胚珠或柱頭上,稱為異花傳粉。這是自然界更為普遍的現象。油菜、向日葵、蘋果樹等是異花傳粉的植物。植物界有種種避免自花傳粉和保證異花傳粉的適應:①雌雄異熟,一般情況下即使是兩性花,同一朵花的雌雄蕊也不會一起成熟,例如馬兜鈴是雌蕊先於雄蕊成熟,雌蕊接受的花粉是另一朵花的花粉;②雌雄異株;③雌雄同株,但開單性花,只能進行異花傳粉;④有的植物雌蕊柱頭對自身花粉有拒絕、殺害作用,或者花粉對自花柱頭有毒,例如木犀草和蘭科植物。這保證了種族持續性的高生活力和適應性。
在自然條件下,昆蟲(包括蜜蜂、甲蟲、蠅類和蛾等)和風是最主要的兩種傳粉媒介。此外蜂鳥、蝙蝠和蝸牛等也能傳粉。有花植物在植物界如此繁榮,與花的結構和昆蟲傳粉是分不開的。
靠昆蟲為媒介進行傳粉方式的稱蟲媒(entomophily),藉助這類方式傳粉的花,稱蟲媒花(entomophilous flower)。多數有花植物是依靠昆蟲傳粉的,常見的傳粉昆蟲有蜂類、蝶類、蛾類、蠅類等。蟲媒花多具一下特點:①多具特殊氣味以吸引昆蟲;②多半能產蜜汁;③花大而顯著,並有各種鮮艷顏色;④結構上常和傳粉的昆蟲形成互為適應的關係。
1、蜂媒:蜂是訪花昆蟲中最重要的類群,大約有2萬種蜂訪花采蜜。在蜜蜂采蜜
蜂媒花
2、蛾和蝴蝶傳粉:蛾和蝴蝶傳粉的花在許多方面像蜂媒花,因為這些昆蟲都是靠視覺和嗅覺訪花尋食的。有些蝴蝶能看到紅、藍、黃和橘黃的顏色。典型的蛾媒花是白色的,傍晚之後散發濃郁的芬芳氣味和甜味以吸引夜間飛行的蛾,如煙草屬中幾種植物的花就是這樣的。另一些蛾媒花雖非白色,但在黑暗背景下顯出其顏色來,如黃花月見草和桃色孤挺花。以蛾或蝴蝶為媒的花,蜜腺通常長在細長花冠筒或距的基部。只有它們的長舌才能伸進去舔到。
3、甲蟲傳粉:最早的傳粉媒介是白堊紀的甲蟲。現今也有許多被子植物依靠甲蟲傳粉,它們的花大,單生,如木蘭、百合、芒果和野玫瑰等;有些花小、聚集成花序,如棶木屬、接骨木屬和綉線菊屬等。甲蟲是這些鮮花的常客。甲蟲的嗅覺比視覺靈敏,它們傳粉的花一般為白色或陰暗色調,常有果實味、香味或類似發酵腐爛的臭味。這些氣味與蜜蜂、蛾和蝴蝶傳粉的花的氣味不同;有些花能分泌花蜜。有些甲蟲常直接咬花瓣、葉枕或花的其他部分,也能吃花粉。因此,甲蟲傳粉的花,胚珠多深埋在子房深處,以避免甲蟲咀咬。
靠風力傳送花粉的傳粉方式稱風媒(anemophily),藉助這類方式傳粉的花,稱風媒花(anemophilous flower)。大部分禾本科植物和木本植物中的櫟、楊、樺木等都是風媒植物。裸子植物如松、杉、柏等基本上是風媒植物。
風媒花的特點是花小、不明顯、顏色不鮮艷,沒有蜜腺和氣味。被子植物風媒花柱頭大,分枝,粗糙具毛,常暴露在外,適於借風傳粉。如玉米雌花的花柱很長,便於接受花粉。有些植物花絲很長,將花藥高高撐起,這樣花粉容易為風所帶走;花粉量多,光滑不粘,一般顆粒較小,易於被氣流帶到很遠的地方,這些花粉能生存幾天到幾周。
鳥媒花
在熱帶地區,蝙蝠多以花為食。蝙蝠傳粉的花也很大,或雄蕊很多,猴麵包每朵花就有1500~2000個雄蕊。這種花具有大量花蜜;輕木屬植物(Ochromapyramidale)每朵花可產1.5毫升的花蜜。由於蝙蝠是在夜間尋食,因此這種花多在夜間開放,花的顏色也不鮮艷,但能散發強烈霉味或具果實的味道以吸引蝙蝠。蝙蝠的嘴和舌都很長,有一種蝙蝠的身體只有80毫米長,而舌長達76毫米。它們通過嗅覺訪花,當它舐花蜜或吃花粉時,花粉便粘在毛皮上,起到傳粉的作用。蝙蝠傳粉的植物有吉貝、猴麵包和電燈花等。
水生被子植物中的金魚藻、黑徠藻、水鱉等都是借水力來傳粉的,這類傳粉方式稱水媒(hydrophily)。水媒有兩種情況:一種是水上傳粉,如伊樂藻屬、黑藻屬和苦草屬等植物。一種是水下傳粉,如茨藻屬、金魚藻屬和大葉藻等。此外,還有雨媒花,下雨時花不關閉,借雨水流動傳粉。水媒花的花粉有耐水力。例如驢蹄草在下雨時開放中的花能積蓄雨水,使其花藥與柱頭浮漂在同一水平,這樣花粉可以通過水表漂越到柱頭上實現自花傳粉。黑胡椒、毛茛屬和金紅花屬的有些植物(如Ranuculus flammula和Narthecium ossifragum)也以這種方式傳粉。
裸子植物主要藉助風力傳粉,這種方式帶有被動性質。昆蟲是被子植物傳粉的主要媒介。大約在4000~6000萬年以前,蜜蜂與蝴蝶已大為繁榮,它們對被子植物傳粉和花的適應性起了很大的推動作用。由於被子植物的演化和千姿百態的形式,對各種昆蟲更富有吸引力;而且花和花粉直接為昆蟲提供食物來源。在生物界中,昆蟲和被子植物這種相互依存和相互促進的現象,稱為共同進化(coevolution)。但是,花吸引昆蟲造成了另外一個問題,即胚珠常有被昆蟲侵食的危險,這樣在植物的進化史上,就產生了花的適應性,如子房下位等。由於昆蟲的有效傳粉,也引起兩性花的發展。