日本帶魚
日本帶魚
徠日本帶魚(學名:Trichiurus japonicus),又名白帶、瘦帶,為帶魚科帶魚屬下的一個種。
分類學
在20世紀40年代前,眾多學者以帶魚(Trichiurus japonicus Temminck &Schlegel,1844)來命名產於中國東海、黃海和日本的帶魚(Jordan &al.,1913;Wang,1935;Fowler,1936;Lin,1936)。但此後的研究認為,中國南北沿海均有分佈的這種帶魚為Trichiurus haumela(Forsskål, 1775)或是白帶魚(Trichiurus lepturusLinnaeus,1758)。而楊鴻嘉(1973)則將西北太平洋帶魚分為槍型齒帶魚(Trichiurus lepturus auriga Klunzinger)和鉤型齒帶魚(Trichiurus lepturus lepturus Linnaeus)。隨後,Li(1992)研究表明廣泛分佈於中國近海的這種帶魚應是Trichiurus japonicus。然而,Nakamura和Parin(1993)認為分佈於中國及日本沿海的帶魚是白帶魚(Trichiurus lepturus)。後來,Chakraborty等(2006a;2006b)的線粒體DNA序列研究表明分佈於日本沿海的帶魚(Trichiurus japonicus)是獨立於大西洋白帶魚(Trichiurus lepturus)的一個有效物種。然而,由於缺乏中國近海帶魚的相關分子數據,關於中國南北沿海均有分佈的這種帶魚應取何名、屬於何種及其系統進化過程等問題仍未有統一的認識和定論,從而造成了上述眾多拉丁種名長期混用於該種帶魚的生物、資源、生態及遺傳學研究報道中(盧振彬等,1999;張寒野和林龍山,2005;朱江峰和邱永松,2005;Bi &al.,2009;An &al.,2010),而且FAO漁業統計也一直把該種帶魚的漁獲量當作是世界性分佈種——白帶魚(Trichiurus lepturus)的單種漁獲量。這些問題與中國近海的該種帶魚的命名及分類學地位長期混亂密切相關。
Temminck和Schlegel(1844)最早將東海東岸的帶魚命名為Trichiurus lepturus japonicus(模式標本產地:日本長崎),以表示它與大西洋的白帶魚(Trichiurus lepturus)既有在形態上極為相似而難於區分的特點,又有在區系分佈上存在差異的亞種關係。隨後,Bleeker於1854年將在中國和日本採集的帶魚提升為種,定名為Trichiurus japonicus(Temminck &Schlegel,1844;Wang,1935),這一命名此後被眾多學者所認可和採用(Rutter,1897;Jordan &al.,1913;Wang,1935;Fowler,1936;Lin,1936)。
朱元鼎在1931年發表的《Index Piscium Sinensium》中收錄國外學者記錄在中國分佈的2種帶魚屬魚類名錄:Trichiurus haumela和Trichiurus japonicus。Fowler(1936)提出分佈於中國近海的頭小、體窄而長、背鰭鰭條較多的為Trichiurus japonicus,而分佈於南海的頭大、體寬而短、背鰭鰭條較少的為Trichiurus haumela。Lin(1936)認為Trichiurus japonicus分佈於中國及日本沿海,Trichiurus haumela分佈於印度-西太平洋,二者形態酷似,相差甚微。然而,從20世紀50年代至80年代,受“Trichiurus haumela從印度分佈到馬來半島及中國”的提示(Chu,1931),中國國內各大海區魚類志和調查研究報告均記錄中國近海帶魚屬魚類僅有一種,即是帶魚(Trichiurus haumela),它可分為若干種族或種群(林新濯等,1965;張其永等,1966;羅秉征等,1981);或受世界帶魚屬為單種屬的學說影響(Tucker,1956;James,1967),認為僅有白帶魚(Trichiurus lepturus)(林新濯和沈曉民,1986)。而後,Li(1992)通過對中國近海帶魚屬魚類與世界7個帶魚屬命名種的地模標本進行形態學比較后,提出廣泛分佈於中國南北沿海的這種帶魚應是Trichiurus japonicus,而非Trichiurus haumela、Trichiurus lepturus、Trichiurus lepturus lepturns或Trichiurus lepturus auriga。然而,Nakamura和Parin(1993)認為棲息於中國及日本沿海的帶魚是Trichiurus lepturus,而Trichiurus lepturusjaponicus、Trichiurus haumela則是它的同物異名。王可玲等(1993,海洋學報,15(2):77-83)根據中國國內多數學者和單位對帶魚學名的長期沿用習慣,認為中國沿海均有分佈的這種帶魚仍應稱為Trichiurus haumela。
在吳仁協等(2018年)研究中, 中國近海帶魚(Tsp-CH)與台灣(TjWT)及日本(Tj-JP)的Trichiurus japonicus的組間凈遺傳距離處於種內水平,彼此間遺傳分化不顯著,但它們與其他帶魚屬魚類的遺傳分化處於種級水平;分子系統樹也顯示,這3組帶魚以高的置信度聚為一支形成單系,再與其它帶魚屬魚類聚類。這些研究結果表明,中國近海帶魚與台灣及日本的Trichiurus japonicus是同一個物種,而與白帶魚(Trichiurus lepturus)、南海帶魚(Trichiurus nanhaiensis)、短帶魚(Trichiurus brevis)具有種級的遺傳分化。因此,從基因水平上支持了Li(1992)的形態學研究結論,即中國南北沿海均有分佈的這種帶魚應是Trichiurus japonicus Temminck &Schlegel,1844。
在分子系統樹上,日本帶魚(Trichiurus japonicus)與白帶魚(Trichiurus lepturus)、南海帶魚(Trichiurus nanhaiensis)、短帶魚(Trichiurus brevis)互為單系群,在屬內構成4個獨立的進化分支;在遺傳距離上,這4種帶魚彼此間的凈遺傳距離處於種級水平。遺傳學分析結果證實了這4種帶魚具有獨立種的分類地位,應為獨立起源並存在生殖隔離,彼此間的遺傳分化水平與上述表型特徵差異分析相一致。吳仁協等(2018年)的研究結果進一步支持了Li(1992)對中國近海帶魚(Trichiurus japonicus)的分類觀點,即日本帶魚(Trichiurus japonicus)是獨立於世界其它帶魚屬魚類的一個有效生物種。
進化過程
徠從分子系統進化來看,日本帶魚(Trichiurus japonicus)與白帶魚(Trichiurus lepturus)親緣關係最近,二者先聚為姐妹群,其次與南海帶魚(Trichiurus nanhaiensis)聚類,而短帶魚(Trichiurus brevis)與它們的親緣關係較遠,位於系統樹的基部。從地理分佈來看,短帶魚(Trichiurus brevis)分佈於南海沿海(王可玲等,1993,海洋學報,15(2):77-83);南海帶魚(Trichiurus nanhaiensis)分佈於印度至西太平洋海域,包括印度洋,中國南海及東海南部,日本沖繩島、九州島、四國島及本州島(Nakabo,2002;Hsu &al.,2009;郭劉軍等,2012);白帶魚(Trichiurus lepturus)分佈於大西洋和西太平洋的南海及東海南部(Hsu &al.,2009;吳仁協等,2011);日本帶魚(Trichiurus japonicus)僅限於東亞大陸架海域分佈,包括中國的南海、台灣海峽、台灣沿海、東海、黃渤海,朝鮮半島西部及南部沿海,日本北海道以南沿海(Li,1992;Nakabo,2002;Chakraborty &al.,2006a;2006 b)。
據此,可推斷短帶魚(Trichiurus brevis)是帶魚屬中較為原始、分化較早的種類,僅分佈於南海沿海。南海帶魚(Trichiurus nanhaiensis)是逐步分化出來的種類,其分佈區域從起源中心南海分2支,一支向東北的東海南部和日本西南部沿岸擴展,另一支向西南的印度洋擴散(郭劉軍等,2012)。而日本帶魚(Trichiurus japonicus)與白帶魚(Trichiurus lepturus)則是較晚分化出來的種類,二者分化時間約為870萬年前,這與中新世(Miocene)中期及隨後的西北太平洋地質歷史事件相吻合。Hsu等(2009)推測,日本帶魚(Trichiurus japonicus)與白帶魚(Trichiurus lepturus)的祖先可能因中新世中期西北太平洋高緯度區域(日本周圍海域)的溫暖化,而從熱帶南部向北方的日本周圍溫暖水域擴散;之後全球氣候變冷,其祖先隨著海流分佈可能在大陸架的不同深水區中生存,產生了生殖隔離,從而導致二者的物種分化(郭劉軍等,2012)。隨著晚更新世(過去的100萬年)間冰期的氣候回暖,海平面上升,西北太平洋海洋魚類普遍發生群體擴張(Liu &al.,2007;吳仁協等,2009,自然科學進展,19(9):924-930),日本帶魚(Trichiurus japonicus)可能從冰期避難所向東亞大陸架區發生大範圍的棲息地擴張,造成了該物種在中國及日本沿海的廣泛分佈。這一系統進化過程與帶魚(Trichiurus japonicus)的物種形成、組間分化時間(14-42萬年)和地理分佈相對應。
吳仁協等(2018年)研究從線粒體DNA序列變異、形態學比較、地理分佈以及系統進化過程等4方面,證實了中國南北沿海均有分佈的帶魚是(Trichiurus japonicus Temminck &Schlegel,1844,)它在種的分化、形成、分佈及形態上與世界其它帶魚屬魚類存在系列差異。
日本帶魚
體甚延長,側扁,呈帶狀;背緣和腹緣幾平行;尾向後漸細,鞭狀。頭窄長,側扁前端尖突,側視為三角形傾斜。吻尖長,約為眼徑2.0-2.2倍。眼中大,上側位。眼間隔平坦,中央微凹。鼻孔1個,位於眼前緣,具一鼻瓣。口大,平直。下頜突出。上頜骨為眶前骨所蓋,伸達眼下方。齒強大,側扁而尖;上頜前端有倒鉤狀大犬牙2對,口閉時嵌入下頜凹窩內;下頜前端有犬牙1-2對,較上頜小,口閉時露出口外;上頜具側牙10-13,下頜具側牙12-14;犁骨、齶骨和舌無牙。舌尖長,遊離。鰓孔大。下鰓蓋骨下緣凹入。鰓蓋膜不與峽部相連。鰓耙細短,大小不一。
鱗片退化。側線在胸鰭上方明顯彎曲,折向腹緣伸達尾鰭。背鰭基底長,始於前鰓蓋骨上方,延達尾端。臀鰭第一鰭棘不發達,隱於皮下。胸鰭下側位,尖短。無腹鰭。尾鰭消失。鰾大,尖長。體銀白色。背鰭上半部及胸鰭淡灰色,具小黑點。尾暗色。腹膜灰黑色。
該種與白帶魚(Trichiurus lepturus)極為相似,分辨方法可由尾極長,尾柄與肛前長的比例達52%左右;多種同功異構酶之比例以及大多分佈於大陸棚沿岸等差異來決定,但彼此特徵差異極小而有重疊現象,因此彼此間分類地位爭議仍大。
該種與南海帶魚(Trichiurus nanhaiensis)相似,南海帶魚體型較大於日本帶魚,尾部較為粗短,雙眼虹膜金黃色,魚體呈銀灰色,背鰭和胸鰭淡黃色,其邊緣呈灰黑色,左、右額骨癒合,全長為肛長的2.5-2.6倍,腹椎骨數一般為40-41個,顱骨形態基本上與日本帶魚相同。日本帶魚魚體呈銀白色,尾部較為細長,雙眼虹膜銀白色。南海帶魚的前額骨骨剌和骨片的形態及其位置則與日本帶魚顯著不同,但兩者的齶骨均有微細絨毛齒。許多南海帶魚個體的背鰭支鰭骨上(或稱背鰭髓棘間骨)一般具有1-3個骨瘤,還有些個體在其臂鰭棘支持骨、上枕骨和左、右鎖骨上都有骨瘤分佈。日本帶魚骨瘤比較少,位於臀鰭棘支持骨、上枕骨和左、右鎖骨上。南海帶魚和日本帶魚均隨著魚體的生長,骨瘤的體積都會增大,其數量也都會增多。南海帶魚耳石的後端略呈圓弧形;而日本帶魚耳石的前端和後端較為尖形,耳石外緣較為平直,內緣中央稍為凸出。
在東南亞及澳大利亞沿海,羅氏帶魚(Trichiurus russelli)、尼科爾帶魚(Trichiurus nickolensis)、澳洲帶魚(Trichiurus australis)均為體短小型、上枕骨嵴頂端位於眼后緣的正上方,同屬於羅氏帶魚組合"Trichiurus russelli complex"(Burhanuddin &al.,2002;Burhanuddin &Iwatsuki,2003;Chakraborty &al.,2005),明顯區別於日本帶魚。此外,太平洋東岸的亮帶魚(Trichiurus nitens)的背鰭鰭條(121-124)、尾椎(116-120)、總脊椎(153-156)明顯少於中日本帶魚。
印度洋的恆河帶魚(Trichiurus gangeticus)胸鰭具齒狀鰭棘,而日本帶魚胸鰭無齒狀鰭棘;紅海北部沿海的珍帶魚(Trichiurus auriga)其背鰭鰭條少於120,而明顯區別於日本帶魚;紅海南部沿海的帶魚(Trichiurus haumela)的背鰭鰭條(130)、臀棘(95.5)、尾椎(110)、總脊椎(167.5)均少於日本帶魚(可見,印度洋的3種帶魚屬魚類與日本帶魚存在顯著的種間差異。
日本帶魚為暖溫水域中底層洄遊性魚類,一般棲息於近泥砂或泥質之大陸棚沿岸水域,水深在20-50米間,亦常游至深遠150米,甚至更深之水域。
洄遊
日本帶魚產卵時洄遊至近岸淺海區,冬季則游向外海深水處越冬。中國東海區的日本帶魚,春季性腺開始發育,從浙江中南部外海的越冬場游向近岸,由南向北進行生殖洄游。產卵場在浙江中北部(即大陳至海礁)水深40-70米的海區。日本帶魚產卵后(8-10月),親體和幼魚多數在海礁、長江口和黃海中南部索餌。秋末冬初(11-12月)隨著沿岸水溫下降,魚群開始進行越冬洄遊,此時帶魚棲息於沿岸低鹽水和外海高鹽水匯合的混合水區,隨著高鹽水的消退和水溫下降,則北向南洄遊,形成長江口、浙閩漁場的冬季帶魚汛。冬季1-3月,主要在閩北、浙南外海60-100米水深的海區越冬。
食性
日本帶魚喜弱光,有晝沉夜浮作垂直移動的習性,白天至深水層,黃昏、夜間及清晨則上游至表層。具群游性,日本帶魚為廣食兇猛魚類,在東海區成魚主捕食魚類(如七星魚、小帶魚、日本鰻、黃鯽等)和長尾類,幼體以糠蝦和磷蝦等為主。白天攝食強烈,夜間也攝食。
分佈於中國、朝鮮半島、日本、印度洋東部和北部沿岸以及西太平洋各國沿岸。在中國分佈於黃海、東海、南海。
產卵期為5-8月,盛期為5-7月。其地理種群的產卵場分佈範圍較為廣闊,而且各產卵場的產卵群體也比較分散,各產卵群體間的生殖隔離較不明顯。而且在不同帶魚魚種之間還有可能會產生天然雜交個體。
主要漁法為底拖網、巾著網及一支釣等。盛漁期在春夏間,也是北部沿岸季節性重要之海釣魚種。肉質佳,但體型較小,以油炸或煎食為宜。