肺衣

肺衣

肺衣(Lobaria pulmonaria)是一種大型的附生地衣。它由一個子囊真菌(ascomycete fungus)和一個與一個藍細菌(也叫藍藻)形成共生關係的綠藻組成。也就是說,肺衣所代表的共生關係囊括了三個界的生物。肺衣有很多其他的名字,例如樹兜蘚(tree lungwort),肺地錢,肺苔蘚等等,在中醫里,肺衣的地衣體被稱為老龍皮。肺衣對空氣污染很敏感,棲息地的喪失和林業實踐的變化也對它有負面影響。它的數量在全歐洲已經下降並且在許多低地區域處於瀕危狀態。肺衣有著傳統的藥用歷史,現代的研究也證實了地衣提取物的一些藥用性質。

形態描述


潮濕的肺衣呈亮綠色
潮濕的肺衣呈亮綠色
肺衣葉衣( ),葉狀衣()綠,革質,葉,脊凹陷。潮濕環境呈亮綠,乾燥棕紙質。肺衣層茸毛()。皮質(,衣保護層組織)綠植皮。衣徑-厘米;單葉-厘米寬,厘米。地衣體表面有無性生殖結構粉芽(soredia,由菌絲包裹藍細菌或綠藻所構成的粉質芽體)和裂芽(isidia,由地衣體分枝而成的營養生殖結構)。地衣體下表面通常有微小的衣癭(cephalodia,包狀的藍細菌群),這些小包直徑0.5-1.5毫米,顏色比地衣體綠色的表面明顯深一些。和其他多葉地衣類似,地衣體只是鬆散地固定在它生長的表面上。

光合共生生物


念珠藻,藍藻的一種
念珠藻,藍藻的一種
衣包含衣癭構,含共且合共(,合共)衣典型征。衣癭衣脊,共程包藍藻(念珠藻屬)形。構,衣癭密集念珠藻群包周圍薄壁菌絲組,容易跟衣厚壁菌絲組鬆散構區。藍藻固氮,增衣養源。肺衣另合共 綠藻。

繁殖


肺衣地衣體上的子囊盤和粉芽
肺衣地衣體上的子囊盤和粉芽
齡達肺衣形營養殖( )繁殖()。殖程,肺衣紅棕盤狀囊(),囊含囊,孢子就是從子囊中被用力地射到空氣中。根據對子囊孢子萌發過程的研究,肺衣孢子會用某種機制抑制萌發,當它們長在含有某種吸附劑(如牛血清清蛋白,α-環糊精)的培養基時會撤銷這種抑制機制。通過無性繁殖體(粉芽或裂芽)擴散已被確定為肺衣繁殖的主要模式。在這種模式下,突起的繁殖體在地衣常規的乾濕周期中變得乾脆,並且很容易破碎從地衣體上掉下來。經過風雨的傳播,這些碎片可以在原先的地方或新的地點發育成新的地衣體。無性繁殖體的發育需要經過幾個過程:地衣體皮質的退化,綠藻細胞的複製,以及菌絲和綠藻細胞的纏結。這些過程導致內壓增加,最終衝破皮質。持續增長使得這些顆粒被向上擠出地衣體表面。

棲息地與分佈


乾燥的肺衣呈灰綠色
乾燥的肺衣呈灰綠色
肺衣廣泛分佈在歐洲,亞洲,北美和非洲,偏好降雨量大的潮濕棲息地,特別是沿海地區。它是北美分佈最廣和最常見的肺衣屬 物種。在中國,肺衣分佈於東北,華北,華東,中南和西南地區。肺衣常常長在原始森林裡(old-growth forest),它的存在和數量可以作為森林年齡的指標,至少在不列顛哥倫比亞東部的內陸雪松鐵杉(Interior Cedar-Hemlock)生物地理氣候帶是這樣。肺衣通常長在闊葉喬木,如橡樹,櫸樹和楓樹的樹皮上,也可以生長在岩石表面。多種環境因素被認為會影響肺衣分佈,如溫度,濕度(平均濕度,乾濕周期的速度和頻度),陽光照射,和空氣污染程度。由於數量減少,肺衣在世界很多地區都被認為是稀有或生存受到威脅,特別是歐洲低地地區。它的減少與林業和空氣污染(特別是酸雨)有關。和其他含有藍藻的地衣一樣,肺衣特別容易受到酸雨的影響,因為酸雨造成的pH值減少會抑制藍藻固氮酶,從而減弱他們的固氮能力。

化學成分


陽光曝晒下的肺衣呈暗褐色
陽光曝晒下的肺衣呈暗褐色
肺衣里含有在地衣中普遍存在的很多種酸,如斑點酸(stictic),去甲基斑點酸(desmethyl stictic acid),石耳酸(gyrophoric acid),降斑點酸(norstictic acid),和甲基降斑點酸(methylnorstictic acid)等。這些化合物統稱為縮酚酸環醚,用於防禦食草動物如吃地衣的軟體動物。它上皮質里含有過濾紫外線和光合有效輻射(Photosynthetically active radiation)的黑色素。地衣中黑色素的合成會隨著太陽輻射強度的增加而增加。適應陰暗的地衣體在風乾狀態下為灰綠色,而陽光曝晒下的地衣體可以呈暗褐色。這種適應性能保護對強光耐受能力差的光合共生綠藻D. reticulata。

用途


醫藥

由於肺衣形狀與肺組織相似,根據特徵法則(doctrine of signatures),它被認為可以治療與肺相關的疾病。它的俗稱也是由此而來。現在它仍被用於治療哮喘,小便失禁和缺乏食慾。在印度,它是治療出血和濕疹的傳統藥材,在加拿大,他被赫什奎亞特人(Hesquiaht)用來治療刻咳血。在義大利中南部,它被塗在傷口上做抗菌劑。肺衣的熱水提取物被證實有消炎和預防潰瘍的活性。在中醫里,肺衣的地衣體被稱為老龍皮,能消食健脾,利水消腫,祛風止癢。主治消化不良,小兒疳積,腹脹水腫,皮膚瘙癢,燙傷,無名腫毒

其他

肺衣還被用於皮革鞣製,香水製造,釀酒原料和製造橙色羊毛染料。