植物抗性

植物抗性基因工程是根據分子遺傳學原理，培育具有特定抗性的植物新品種的生物技術，其程序是：鑒定和分離抗性基因—抗性基因的重組—將抗性基因導入受體，獲得抗性能夠表達並穩定遺傳的再生個體。

植物抗性基因工程包括植物抗蟲基因工程、抗除草劑基因工程和抗逆基因工程。抗除草劑的基因工程是用基因工程方法培育對除草劑不敏感的作物新品種，如將某種能以除草劑為底物的酶的基因轉入植物，這樣的轉基因植物能分解除草劑而不致受害。抗逆基因工程是採用基因工程的方法，培育抗鹽鹼、抗旱、抗澇、抗凍(寒)等不良環境的植物新品種。

抗性基因來源於天然的抗逆性植物或微生物中直接分離，也可以是植物在逆境中產生的起保護細胞作用的蛋白質的基因。如將這些基因轉移到抗逆力弱的品種中，就可以提高抗逆性。

植物抗性可分為3種形式，即避性、御性和耐性。植物不能主動地發生位移，其避性是在時間上，把整個生長發育過程或其特定的階段避開逆境發生的時期，以便在較適宜的環境條件下完成生活周期或生育階段。例如沙生植物在雨季環境濕潤時萌發，於短時期內生長、開花、結實，這種植物稱短命植物。又如喜溫植物在低溫到來之前結實。這些植物的生長發育過程躲開了逆境出現的時間，實際上在逆境不存在或不嚴重時進行，因而其生理特性與無抗性的植物沒有差異。御性則是植物抗性的重要部分。在形態結構上和生理功能上都有表現，使植物在逆境下仍能進行大體上正常的生理活動。耐性也是植物抗性的重要部分。在逆境條件下植物的修復能力增強，如通過代謝產生還原力強的物質和疏水性強的蛋白質、蛋白質變性的可逆轉範圍擴大、膜脂抗氧化力增強和修復離子泵等，保證細胞在結構上穩定，從而使光合、呼吸、離子平衡、酶活力等在逆境下保持正常的水平和相互關係的平衡。概括地說：植物不與逆境接觸為避性；逆境出現時植物體內不發生與環境變化相應的變化為御性；逆境出現時植物體內發生與環境變化相應的變化，但植物能少受或不受這些變化的傷害或能修復這些傷害為耐性。御性和耐性都有一定限度，超過了這一限度，在植物體內部不可避免的發生不利的變化，以致受到傷害，嚴重時死亡。

抗性又可分為抗旱性、抗澇性、抗冷性、抗熱性、抗鹽性、抗凍性、抗污染性、抗病性等等。

的表現：氣孔內陷並有蠟質保護性物質，葉片小或退化，茸毛多等形態結構可減少植物在乾旱條件下的蒸騰。根系分佈廣而深、輸導組織發達，能增強幹旱條件下植物的吸水和水分運輸，有利於保持植物的正常水分狀況，避免脫水脅迫。耐旱性的表現有：細胞壁彈性大，原生質抗脫水力強，含有抗氧化蛋白質和強還原力，以保護酶和膜系統穩定，保持光合作用，防止雙硫鍵形成、蛋白質變性以及膜脂過氧化。蛋白質的抗凝聚作用，糖類、脯氨酸和甜菜鹼等有機物質的滲透調節作用，膜脂結構狀態和組成以及滲透基因決定的脯氨酸高合成調節等也在抗旱性中起重要作用。

零下低溫使植物細胞間隙結冰，細胞內水分不斷向胞間移動，造成細胞脫水，細胞質濃縮，同時產生冰晶機械壓力，結果使植物失綠透明；融冰后出現水漬狀傷害，組織壞死。御凍性強的植物細胞中含有較多的可溶性糖及其他可溶性物質，細胞含水量低、束縛水含量多，有助於防止低溫下細胞結冰和脫水；磷脂含量多，膜結構垛疊增加，結冰時膜系統不易撕裂。植物種間或品種間在御凍性特徵上有明顯差異，這種差異在旺盛生長的夏季往往不明顯；經過秋天的低溫、短日條件后越來越明顯，表現出抗凍性的差異。耐凍性強的植物含有較多的可溶性蛋白質，可用來修復失活的酶系統；可溶性蛋白質的疏水性低，能防止蛋白質低溫變性；細胞還原力強，能防止蛋白質巰基氧化和膜脂過氧化。膜結合酶活性和酶的遊離速率、膜脂降解速率、糖類和氨基酸含量等對膜系統的穩定作用、巰基保護蛋白和冰晶成核作用等在抗凍性中也有重要意義。

不同植物受未結冰低溫脅迫時，低溫破壞了植物的正常代謝，減低了細胞間水分和有機物質的運輸以及根系的透水性，因而使植物萎蔫和壞死。御冷性強的植物細胞含有較多的不飽和脂肪酸、磷脂和甾類物質，使膜脂在低溫下仍處於流體狀態，並維持較高的酶含量和酶活力，以保持植物代謝和膜系統的穩定狀態。耐冷性主要是組織內具有高還原力，能防止膜脂過氧化和蛋白質變性和聚合；膜蛋白多，能修復失活的離子泵。膜蛋白構象，膜脂的脂肪酸組成和激素調節也在抗冷性中起重要作用。

環境溫度過高會產生熱害。高溫的直接作用是使蛋白質變性並使代謝失調，同時會擴大植物和環境間的濕度差，使蒸騰需求加大，造成植物失水萎蔫以致壞死。植物的御熱性包括：具有保護結構，如蠟質層和茸毛等，減少輻射吸收量；氣孔開放、增加蒸騰以降低植物體溫等途徑，降低溫度上升幅度。耐熱性包括：高溫下光合作用的四碳途徑和景天酸途徑，有利於光合作用大於呼吸作用，使植物免於飢餓；細胞內還原力和酶蛋白質的修復能力強，能防止蛋白質變性；飽和脂肪酸含量高，有利於高溫下膜系統的穩定，以免因膜喪失膜脂而影響正常的生理活動。蛋白質的熱穩定性、tRNA的核糖胸苷配合體的類型和膜流動性在植物抗熱性中起重要作用。

還包括抗鹼性，即對鹼性鹽的抗性。單純的鹽害，是由於土壤含有過量的可溶性氯化物和硫酸鹽，因而降低土壤滲透勢和水勢，對植物造成與土壤乾旱相似的影響。此外，高濃度鹽分特別是當葉片中鹽分因蒸騰而濃縮時，會對細胞產生傷害。鹼性鹽主要是鎂、鈣、鈉的碳酸鹽，對根系有腐蝕作用。鈉離子過多會降低鈣、鎂的可給程度。御鹽性強的植物具有肉質化組織，角質層厚，氣孔少，吸入體內的鹽分能積累到液泡中去，細胞中含有較多的有機化合物以增加細胞的滲透濃度。此外還有拒鹽、泌鹽和稀鹽等三種提高御鹽性的方式。拒鹽植物細胞能阻止過多的鹽分進入胞內，使鹽分累積在細胞外或細胞壁上，從而避免原生質受到高鹽濃度的損害；泌鹽植物有鹽腺能將高濃度的鹽分排出體外；稀鹽植物雖然吸收大量鹽分，卻能迅速生長並吸收大量水分或增加肉質化程度，使細胞內的鹽分濃度維持在較低水平以下。耐鹽性植物在體內積累較多鹽分時，形成沉澱物或以蛋白質螯合等方式將鹽離子轉化為非離子態；或將鹽離子轉化為無害形態的草酸鹽等貯於液泡中；或者改變酶的結構和產生保護性物質以提高酶系統抵抗高鹽濃度的性能。鹽離子和有機物質的滲透調節、鹽適應性酶的活力、代謝對膜結構的調整、滲透基因的調控等在抗鹽性中都具有重要作用。

土壤過濕或地面積水都影響植物根的生長和吸收活動。溶液培養的不抗澇植物只要對培養液通氣便能生長良好，證明澇害不是由於水的毒害，而是由於過多的水阻擋了空氣中氧氣向土壤中的擴散，斷絕了根系的供氧，使根系呼吸和依賴於呼吸的離子吸收減弱，同時還因進行無氧呼吸而產生有毒物質。抗澇性以御澇為主，如發達的通氣組織和較大的細胞間隙，便於空氣從地上部向根部擴散；不定根發生迅速以增加近地面的根系吸收表面。

環境污染是由工業廢氣、廢水、廢渣造成的大氣、水質和土壤污染。按傷害植物的途徑可分為兩類：①有害的化學物質進入植物體（氣態的通過擴散從氣孔進入，液態的通過根系吸收）造成傷害；②顆粒性粉塵散落在植物體表面，影響植物的受光；堵塞氣孔，影響光合作用。氣體污染物易於在大氣中擴散，因而危害面積大，其中常見而且影響嚴重的有二氧化硫、氟化氫、臭氧、過氧乙醯硝酸酯和氮的氧化物等。抗污染的形態結構包括葉片角質層和蠟質層厚、木質化程度高、氣孔凹陷、氣室及細胞間隙小等，使污染物難以進入植物體。抗污染的生理特性包括細胞質氧化力強，能把污染物氧化為無毒物質；細胞pH值高，能使進入植物體的污染物成為非離子態以減輕傷害。由於污染物種類繁多，植物對各類污染物的響應又各不相同，因而難以簡單地概括和分類。

危害植物的病原菌和病原物種類很多，按其對植物的影響可分為以下幾種類型：毒物型，病原菌侵入植物后產生有毒物質，破壞原生質功能，使植物生長或發育異常，嚴重時組織或植物壞死；腫瘤型，病原菌入侵植物后可使植物組織的生長轉向腫瘤生長，如根瘤農桿菌；堵塞型，病原菌入侵植物后，菌絲體充滿維管束系統，堵塞運輸通道，如稻瘟病菌。御病性表現在植物表面的角質層的保護作用和受傷植物傷口的迅速癒合，它們都有助於防止致病菌的侵入。耐病性表現在某些植物分泌氰化物、糖苷、綠原酸和原兒茶酸等酚類物質，抑制病原菌生長。植物發病後還能產生植保素，抑制病原菌在細胞內的生長。此外，呼吸旺盛的植物，能防止病原菌入侵和抑制侵入菌的水解酶活力，阻止病害的發展。

乾旱、寒冷、炎熱、鹽漬、水澇、污染等逆境雖然對植物構成的物理和化學的脅迫因素不同，但作用到植物體時，往往直接或間接對植物產生水分脅迫，使植物失水、細胞體積收縮變形、膜脂雙層結構變化和膜系統破損。因此植物抗性的共同基礎是滲透調節、膜脂膜蛋白相互作用的變化與修復。

植物在不同環境條件下演化的結果，對環境產生了不同類型和不同程度的適應。例如，高緯度地區生長的水稻品種的抗冷性比低緯度地區生長的強。這些知識對引種時選擇品種和育種時選擇親本有指導意義。同一地區不同種或品種之間抗性也有差異，但這種差異一般小於氣候帶之間的差異。在農業生產中除引種高抗性品種以外，在育種時要選擇具有高抗性的親本。植物的抗性有其限度，因此還要用其他措施避開或減輕逆境的脅迫，如調整作物種類或品種的布局，採用薄膜或其他材料覆蓋，以保持適宜的小環境，建設林帶或林網以改善小氣候等。